Глава 6 – Физиология синапсов.

Передачу возбуждения между нейронами, а также от нейронов к мышечным и секреторным клеткам осуществляют специализированные межклеточные контакты — синапсы (рис. 6–1, 6–2, 6–6, см. также рис. 5–1).

Рис. 6–1. Межнейронный (аксосоматический) синапс. А. На поверхности перикариона заканчивается множество (например, на мотонейронах до 10 000) концевых разветвлений (пресинаптических терминалей) аксонов от других нейронов; это аксосоматические синапсы. Один из них (1) представлен в правой части схемы. 2 — ветвления одного из дендритов. 3 — место отхождения аксона (аксонный холмик). 4 — миелинизированный аксон. Б. Между концевой терминалью аксона (5) пресинаптического нейрона и поверхностью перикариона постсинаптического нейрона (10) находится синаптическая щель (8) с диффундирующими в ней молекулами нейромедиатора (9). Для терминали аксона (пресинаптическая часть синапса, 5) характерны митохондрии (6) и содержащие молекулы нейромедиатора синаптические пузырьки (7). В постсинаптическую мембрану вмонтированы рецепторы для связывания нейромедиатора и многочисленные ионные каналы (11). Помимо аксосоматических, между нейронами образуются аксоаксональные, аксодендритические и дендродендритические синапсы. Большинство межнейронных синапсов относится к аксодендритическим (например, в коре больших полушарий — до 98%).

Пресинаптическая клетка выделяет в межклеточное пространство между контактирующими клетками (синаптическая щель) химический посредник — нейромедиатор. Молекулы нейромедиаторов взаимодействуют с их рецепторами на постсинаптической клетке, что приводит к изменениям мембранного потенциала (МП): деполяризации (возбуждающие синапсы) или гиперполяризации (тормозные синапсы). Синаптическая передача обладает пластичностью, т.е. способностью к облегчению, потенциации и депрессии. В синапсах проведение возбуждения всегда происходит в одном направлении — от пресинаптической терминали к постсинаптической клетке.

Рис. 6–2. Нервно-мышечный синапс (А и Б — фрагмент выделенной прямоугольником области на А) образуется между концевыми расширениями (терминалями) соматических мотонейронов (пресинаптическая часть синапса) и поверхностью скелетного МВ (постсинаптическая часть). В — фрагмент обозначенной прямоугольником на Б. На пре- и постсинаптической стороне видны многочисленные митохондрии, необходимые для поддержания мембранного электрогенеза, в терминали расположено множество содержащих нейромедиатор (ацетилхолин) синаптических пузырьков, освобождающих ацетилхолин в синаптическую щель и взаимодействующих с никотиновыми холинорецепторами, вмонтированными в постсинаптическую мембрану. [11].

· Термин «синапс» (от греч. synapsis — соприкосновение, соединение) предложил в 1897 г. Чарлз Шеррингтон.

· Отто Лёви, Генри Дейл и А.В. Кибяков доказали, что передача возбуждения в синапсах имеет химическую природу.

· Помимо химической передачи в синапсах, между нейронами, а также нейронами и глиоцитами возможна и электрическая передача возбуждения — при помощи щелевых контактов, обеспечивающих электротоническое, метаболическое и информационное сообщение между контактирующими клетками. По отношению к таким межклеточным контактам между нервными элементами применяют термин «эфапс» (греч. ephapsis — прикосновение, касание, контакт). Такие электрические синапсы широко распространены в нервной системе беспозвоночных, но изредка встречаются и в ЦНС млекопитающих. Так, в сетчатке глаза горизонтальные клетки связаны между собой щелевыми контактами. Благодаря этому локальные потенциалы, потенциалы действия, а также продукты метаболизма и красители (в эксперименте) могут распространяться от клетки к клетке, оказывая значительное влияние на процесс переработки зрительной информации. Основные отличия между химическими и электрическими синапсами представлены в табл. 6–1.

Таблица 6-1. Химические и электрические контакты между нейронами

Признак	Синапс	Эфапс
Ширина синаптической щели	50 нм	2 нм
Проведение возбуждения	одностороннее	двухстороннее
Способность к пластичности	сильно выражена	слабо выражена
Эффект на постсинаптическую клетку	возбуждение или торможение	преимущественно возбуждение
Синаптическая задержка	есть (0,5–1 мс)	нет