Лекция 4: Физиологические процессы, происходящие в зерне
План
1.Дыхание зерна. Критическая влажность зерна. Газообмен в зерне
2.Послеуборочное дозревание. Долговечность зерна
3. Прорастание зерна
1. Нормальный процесс жизнедеятельности зерна и семян при хранении — дыхание. Кроме того, в свежеубранных семенах идут биохимические процессы, получившие по их практической значимости (физиологической и технологической) название послеуборочного дозревания. Наконец, при неправильной организации хранения зерновых масс наблюдается единичное или массовое прорастание зерен.
Зерна и семена для поддержания жизни получают необходимую им энергию в процессе диссимиляции запасных органических веществ, главным образом сахаров. Расходуемые сахара пополняются в результате гидролиза или окисления более сложных запасных веществ. В зернах, богатых крахмалом, последний расщепляется при участии ферментов до сахаров, в семенах масличных жиры (входящие в них жирные кислоты) окисляются до сахаров.
Диссимиляция сахаров (гексоз) происходит аэробно, то есть окислением, или анаэробно. С точки зрения организации хранения зерновых масс существенный интерес представляет изучение преобладающего вида диссимиляции, влияния процессов диссимиляции на качество и состояние зерновых масс и факторов, влияющих на интенсивность процессов диссимиляции.
Виды дыхания.При хранении зерна и семян наблюдаются оба вида диссимиляции, конечный результат которой суммарно выражен следующими уравнениями:
С6H12Об + 602 = 6С02 + 6Н20 + энергия (2763,4 кДж); С6Н12Об = 2С02 + 2С2Н5ОН + энергия (114,8 кДж).
Первое характеризует аэробный процесс диссимиляции — аэробное дыхание, когда наблюдается полное окисление гексозы (глюкозы) с выделением исходных продуктов фотосинтеза — диоксида углерода и воды. Второе — типичное уравнение спиртового брожения, то есть анаэробного процесса, когда гексоза расщепляется с образованием такого малоокислен-ного органического продукта, как этиловый спирт. При достаточном доступе воздуха в зерне и семенах преобладает процесс аэробного дыхания, однако им свойственно и анаэробное дыхание, которое иногда рассматривают как приспособительный процесс зерна и семян к неблагоприятным условиям окружающей среды.
Представление о типе дыхания можно получить по дыхательному коэффициенту ДК = С02:02. При полностью аэробном дыхании, протекающем по первому уравнению, дыхательный коэффициент равен 1. При анаэробных процессах увеличивается количество выделяемого диоксида углерода (без потребления кислорода воздуха). Если часть кислорода семена расходуют не только непосредственно в процессе дыхания по приведенному первому уравнению, но и на другие нужды, например на окисление жиров, дыхательный коэффициент меньше единицы. Это характерно для семян масличных культур. Величина дыхательного коэффициента у зерна злаковых и семян бобовых культур при хранении всегда больше единицы при низкой влажности зерна, приближается к единице у зерна влажностью 16...17 % и меньше единицы при влажности более 17 %.
Следствие дыхания.В результате диссимиляции в отдельных зернах и зерновой массе происходят следующие существенные изменения: потеря массы сухих веществ зерна; увеличение количества гигроскопической влаги в зерне и повышение относительной влажности воздуха межзерновых пространств; изменение состава воздуха межзерновых пространств; выделение тепла.
При окислении и разложении гексоз (главным образом глюкозы) происходит невозвратимая потеря сухих веществ зерна или семени. Величина данных потерь зависит от интенсивности дыхания. Поэтому изучение факторов, влияющих на интенсивность этого процесса, представляет большой интерес для организации борьбы с потерями физической массы.
Вода, выделяющаяся при дыхании, чаще всего удерживается зерном и зерновой массой, увеличивается ее влажность, что, в свою очередь, приводит к более интенсивному газообмену и создает предпосылки для развития микроорганизмов. Влагонасы-щенность воздуха межзерновых пространств может возрастать до предела и приводить к образованию конденсационной влаги на поверхности зерен — их «отпотеванию». Такие явления особенно характерны для свежеубранной зерновой массы с повышенной физиологической активностью.
Паровоздушная среда в зерновой массе при хранении претерпевает и другие изменения. В результате дыхания зерна выделяется диоксид углерода. Если хранящуюся зерновую массу не перемещают, то диоксид углерода как более тяжелый частично задерживается в межзерновых пространствах. Это отчетливо наблюдается во внутренних участках больших насыпей и особенно в достаточно герметичных хранилищах. В зерновой массе создаются условия, вынуждающие клетки зерен и другие организмы, способные к анаэробиозу, переходить на данный вид дыхания.
Продукт анаэробного дыхания — этиловый спирт. Он угнетающе действует на жизненные функции клеток и приводит к потере жизнеспособности зерна.
В процессе диссимиляции освобождается энергия. При аэробном дыхании полностью окисляется глюкоза с выделением тепла 2763,4 кДж на грамм-молекулу глюкозы. При анаэробном дыхании его выделяется всего 114,8 кДж, так как в этом случае глюкоза не расщепляется полностью до воды и диоксида углерода. В покоящихся зернах и семенах почти все тепло выделяется в окружающую среду. Образующееся в зерновой массе тепло вследствие ее плохой теплопроводности может задерживаться в ней и приводить к самосогреванию.
Таким образом, при дыхании зерна происходят потери массы сухого вещества, увеличивается влажность зерновой массы, изменяется состав воздуха межзерновых пространств и накапливается тепло. Все это приводит к необходимости организации хранения зерновых масс в условиях, сокращающих до минимума процессы дыхания.
Факторы, влияющие на интенсивность дыхания.Исходя из уравнений дыхания, интенсивность процесса выражают несколькими показателями: потерей массы сухих веществ (в миллиграммах или процентах); количеством тепла, выделяемого при дыхании (калориметрически); количеством поглощенного кислорода или выделенного диоксида углерода. Чаще всего интенсивность дыхания зерновой массы характеризуют количеством диоксида углерода (в миллиграммах или миллилитрах), выделенного 100 и 1000 г сухого вещества зерна за 24 ч. Для определения интенсивности дыхания используют различные аппараты.
Интенсивность дыхания зерна и семян всех культур при хранении закономерно зависит от одних и тех же факторов, которые разделяют на две группы: влияющие на интенсивность дыхания в любой зерновой массе (к ним относят влажность, температуру и степень аэрации зерновой массы); имеющие существенное значение только при хранении отдельных партий зерна и вытекающие из их специфических особенностей.
Критическая влажность зерна и семян. Чем зерно влажнее, тем интенсивнее оно дышит. Интенсивность дыхания очень сухих зерен (пшеницы, ржи, ячменя, овса, кукурузы и бобовых влажностью до 11...12% и высокомасличных влажностью 4...5 %) ничтожна. Наоборот, очень сырое зерно (влажностью более 30 %) и семена масличных (влажностью более 15...20 %), находящиеся в неохлажденном состоянии при свободном доступе воздуха, теряют 0,05...0,2 % сухих веществ в сутки.
Такое положение хорошо объяснимо. Только при появлении в зерне или семенах свободной влаги резко возрастают активность гидролитических и дыхательных ферментов, интенсивность дыхания, а следовательно, и расход сухих веществ.
Влажность, при которой в зерне появляется свободная влага и резко возрастает интенсивность дыхания зерна и семян, называют критической.
Если выразить интенсивность дыхания зерна различных культур в осях координат (при постоянной температуре 20 °С), то каждая из полученных кривых состоит как бы из двух частей: первая идет почти параллельно оси абсцисс с постоянным небольшим удалением от нее, вторая резко поднимается вверх. Переломная точка кривых совпадает с появлением в зернах и семенах свободной влаги и характеризует величину критиче-
ской влажности. Впервые такие кривые получили и объяснили профессора А. Р. Кизель и В. Л. Кретович (рис. 23) и американский профессор Ч. Бэйли.
Величина критической влажности зерна и семян различных культур смещается в осях координат главным образом в связи с особенностями их химического состава (рис. 24), так как граница появления свободной воды зависит от массы гидрофильных коллоидов. Если содержание гидрофильных коллоидов в зернах и семенах принять за 100 %, исключив из их массы часть, приходящуюся на жиры, то уровень критической влажности для зерен и семян любой культуры почти одинаковый (13...15%). На рисунках 25 и 26 приведены данные, характеризующие зависимость между влажностью семян масличных культур, количеством в них жира и интенсивностью дыхания. Величины критической влажности зерна и семян различных культур следующие (%):
Гороха, фасоли, вики, чечевицы, кормовых бобов, семян кормовых трав (бобовых) | ||
Пшеницы, ржи, ячменя, семян злаковых кормовых трав | 14,5 | 15,5 |
Кукурузы, проса, сорго, лука-чернушки, столовой свеклы | 12,5 | |
Томатов | 11,5 | 12,5 |
Подсолнечника (среднемасличного), рапса, моркови | ||
Огурцов | 9,5 | 10,5 |
Капусты | ||
Подсолнечника (высокомасличного) и клещевины |
Зерно и семена основных злаковых культур влажностью до 14 % (ниже критической) устойчивы. Их можно хранить в насыпи большой высоты (до 30 м и более). Зерно средней сухости, находящееся на грани критической влажности, дышит примерно в два — четыре раза интенсивнее сухого, но у него малый газообмен, поэтому такое зерно достаточно устойчиво при хранении. Влажное зерно дышит в четыре — восемь раз интенсивнее сухого, сырое (влажностью свыше 17 %) — в 20..,30 раз энергичнее сухого. По мере дальнейшего увлажнения зерна и накопления в нем свободной воды интенсивность дыхания нарастает. Приводимые почти всеми авторами данные о большой интенсивности дыхания зерна и семян при высокой влажности, в сущности, характеризуют суммарную интенсивность дыхания зерновой массы, так как в данных условиях активно дышат и размножаются микроорганизмы.
Состав газовой среды. Интенсивность и характер. дыхания зерна и семян находятся в прямой зависимости от состава окружающей газовой среды. Только в присутствии кислорода возможно их нормальное (аэробное) дыхание. Это прежде всего относится к семенам с влажностью, близкой к критической или выше ее. На жизнеспособность сухого зерна существенно не влияют даже большие концентрации диоксида углерода и полное отсутствие кислорода. Интенсивность дыхания у такого зерна ничтожно мала, и в его клетках почти не образуется продуктов анаэробного распада.
При длительном хранении зерновых насыпей без перемещения и искусственного продувания в межзерновых пространствах иногда создаются условия для накопления диоксида углерода и потери кислорода. Это зависит от степени герметичности хранилища. Состав газовой среды чаще изменяется в зерновых массах, хранящихся *во внутренних силосах элеватора, сооруженных из монолитного железобетона, а также в фундаментальных складах из камня, кирпича и железобетона с плотными полами (асфальтовыми и подобными им).
Таким образом, зерновые массы (основных зерновых и бобо вых) влажностью ниже критической на 2...3 % довольно длительное время (до года) сохраняют всхожесть и энергию прорастания без обмена состава воздуха в межзерновых пространствах. Зерновые массы влажностью, близкой к критической и выше, при недостатке кислорода теряют посевные качества в первые месяцы хранения (рис. 29).
Из факторов, имеющих значение для отдельных партий зерна, необходимо отметить ботанические особенности, зрелость, выполненность и крупность зерен, наличие травмированных и проросших зерен. В пределах уравненной критической влажности интенсивность дыхания зерна кукурузы, сорго, проса, овса и семян подсолнечника большая, чем зерна пшеницы, ржи, ячменя и семян бобовых культур. Некоторые отклонения существуют даже в пределах рода: зерно мягкой мучнистой пшеницы дышит более энергично, чем зерно стекловидной и тем более твердой.
Примесь в партии зерна недозрелых зерен (зеленых, моро-зобойных и т. д.) резко увеличивает интенсивность дыхания даже при их низкой влажности. У щуплых зерен повышенная интенсивность дыхания по сравнению с нормально выполненными. Повышенный газообмен свойствен травмированным и битым зернам, проросшим или начинающим прорастать. Таким образом, все зерновые массы, содержащие зерна и семена с указанными отклонениями, характеризуются повышенной интенсивностью дыхания и менее стойки при хранении. Интенсивность дыхания семян сорных растений зависит от всех факторов, влияющих и на основное зерно.
2.При правильном хранении в зерновой массе не происходят нежелательные физиологические процессы, а, напротив, в первый период хранения свежеубранного зерна происходит его дальнейшее дозревание, которое заключается в повышении жизнеспособности семян, их всхожести и энергии прорастания. Отмечается также улучшение технологических качеств в небольших пределах: повышается качество сырой клейковины в зерне пшеницы, увеличивается выход масла при переработке маслосемян. Комплекс сложных биохимических процессов в зерне и семенах при хранении, приводящих к улучшению их посевных и технологических качеств, получил название послеуборочного дозревания.
В процессе послеуборочного дозревания происходят уменьшение содержания в зерне водорастворимых веществ, постепенное снижение активности ферментов, сокращение интенсивности дыхания, а также синтез сложных химических веществ (белков, крахмала, жиров). В результате зерно становится физиологически зрелым и вступает в состояние покоя, приобретая повышенную устойчивость при хранении. Послеуборочное дозревание происходит только в том случае, если синтетические процессы в семенах преобладают над гидролитическими. А для этого необходимо, чтобы зерно находилось в сухом состоянии (с влажностью ниже критической). Это главное условие для нормально протекающего процесса дозревания. В свежеубранном зерне с повышенной влажностью преобладание процессов гидролиза приводит не к уменьшению физиологической активности, а к ее дальнейшему росту. Семена не только не улучшают своих посевных качеств, но могут и снизить их. Послеуборочное дозревание в таких партиях зерна не происходит.
Важнейшим условием, обеспечивающим процесс послеуборочного дозревания, является также температура. Семена дозревают только в условиях положительной температуры и наиболее интенсивно при 15-30 оС. Поэтому в первый период хранения сухие свежеубранные семена не следует значительно охлаждать. Наиболее интенсивно послеуборочное дозревание протекает при активном доступе воздуха к семенам. Недостаток кислорода и накопление в зерновой массе диоксида углерода замедляют дозревание. При благоприятных условиях хранения процесс послеуборочного дозревания семян основных злаковых культур заканчивается в течение полутора-двух месяцев.
При организации хранения зерновых масс, прежде всего, возникает вопрос о возможных сроках их хранения.
Период, в течение которого зерно и семена сохраняют свои потребительные свойства (посевные, технологические и продовольственные) называют долговечностью. Различают долговечность биологическую и хозяйственную. Под первой понимают тот промежуток времени, в течение которого в партии или пробе сохраняются способными к прорастанию хотя бы единичные семена.
Большее значение для практики имеет хозяйственная долговечность, т. е. тот период хранения семян, в течение которого их всхожесть остается кондиционной и отвечает требованиям государственного нормирования.
Технологическая долговечность — срок хранения товарных партий зерна, обеспечивающий их полноценные свойства для использования на пищевые, кормовые или технические нужды.
Долговечность зерна и семян зависит от многих факторов, основные из которых — принадлежность их к тому или иному ботаническому виду, условия обработки (очистка, сушка, протравливание и т. д.) и хранения.
Большинство семян сельскохозяйственных растений относится к группе мезобиотиков, т. е. сохраняют всхожесть при благоприятных условиях хранения в течение 5—10 лет. Однако высокую всхожесть партии семян сохраняют чаще всего 3—5 лет.
Долговечность технологическая обычно значительно больше долговечности биологической и хозяйственной. Так, оценка мукомольно-хлебопекарных качеств партий пшеницы и ржи, хранившихся в складах от 7 до 10 лет, показала, что выход муки, расход энергии при помоле и качество печеного хлеба из зерна такого «возраста» не отличаются от показателей, полученных при переработке зерна с малыми сроками хранения.
Можно считать также установленным, что сохранность мукомольно-хлебопекарных качеств зерна при долгосрочном хранении зависит от его исходных свойств и признаков. Так, сорта мягкой стекловидной пшеницы обладают большей устойчивостью, чем сорта мучнистые. Хорошо дозревшие партии зерна, подвергавшиеся мягким режимам сушки и охлаждения, выдерживают 10-летний и больший срок хранения без существенных изменений мукомольно-хлебопекарных качеств. Различные резкие воздействия (температурные, механические и т. д.) способствуют старению зерна.
3. Прорастание. При хранении зерна и семян следует исключить их прорастание, которое совершенно недопустимо, так как сопровождается полной утратой семенных качеств и резким ухудшением технологических достоинств вследствие активного гидролиза запасных питательных веществ.
Прорастание (появление зародышевых корешков и зародышевого стебелька) сопровождается усиленным дыханием, выделением тепла, потерей массы сухого вещества (в течение 5 суток после начала прорастания зерно хлебных злаков теряет 4-5 % сухого вещества). Зерно при этом приобретает солодовый запах и сладкий вкус, то есть утрачивает свою свежесть.
Прорастание становится возможным в результате накопления зерном капельно-жидкой влаги (не менее 50 % от массы зерна), которая поступает в зерновую массу при нарушении правил перевозки и хранения (негерметичное хранилище: попадание в него атмосферных осадков через неисправную крышу, доступ грунтовых и талых вод через пол). Также капельно-жидкая влага образуется как конденсат при перепадах температур в различных участках зерновой массы вследствие явления термовлагопроводности – переноса влаги с потоками тепла (из теплых участков в холодные). Все эти процессы нельзя допускать при хранении зерна.
Литература:
1.Манжесов В.И., Попов И.А., Щедрин Д.С. Технология хранения растениеводческой продукции: учебное пособие. - Воронеж: ФГОУ ВПО ВГАУ, 2009. - 249 с.
2.Вобликов Е.М. Технология элеваторной промышленности.- Санкт-Петербург: Лань, 2010. — 384 с.
3.Трисвятский Л.А., Лесик Г.В., Кудрина В.Н. Хранение и технология сельскохозяйственной продукции. - М.: Агропромиздат,1991. -415с.
4.Личко Н.М. Стандартизация и подтверждение соответствия сельскохозяйственной продукции.-М.: ДеЛи плюс, 2013.- 512с.