Метаболизм минеральных веществ
3.2.4.1. Метаболизм серы. Сера необходима дрожжам для синтеза клеточного белка, определенных коферментов (например, кофермента А, глютатиона и др.), а также витаминов. В сусле присутствуют неорганические сульфаты и органические серосодержащие соединения - серосодержащие аминокислоты, пептиды и белки, а также витамины (в частности биотин и тиамин). В разных количествах присутствуют также диметилсульфид (ДМС) и его предшественники (см. раздел 2.5.5.5).
При брожении образуются летучие сернистые соединения, которые имеют большое значение для вкуса пива и способные оказать на него отрицательное воздействие. Образуются они при синтезе аминокислот цистеина и метионина путем встраивания в молекулу сероводорода, который, в свою очередь, образуется в результате восстановления сульфатов с помощью SO2. Таким образом, наряду с сероводородом и SO2 возникают метилсульфид как гидролитический продукт расщепления цистеина и метионаля (продукт трансаминирования метионина), а также этилсульфид как результат восстановления тиоацетальдегида. Метил- и этилсульфиды могут окисляться в дисульфиды. Из метионина по механизму Эрлиха образуется метио-наль. Соответствующие сложные эфиры обнаруживаются и в пиве. Диметилсуль-фид образуется при брожении из своего предшественника, выдержавшего процесс кипячения сусла. В пиве обнаруживается также ДМС начального сусла (за вычетом потерь на испарение).
В образовании летучих сернистых соединений решающее значение имеет содержание в сусле метионина, биотина и пантотеновой кислоты. Отсутствие последней или же повышенное содержание треонина, ингибирующего синтез метионина, приводит к интенсивному образованию сероводорода.
3.2.4.2. Диоксид серы (SO2) образуется из сульфатов сусла, превращаемых в аде-нозилфосфосульфат (АФС) с помощью АТФ-сульфурилазы. АФС преобразуется АФС-киназой в «активный сульфат», 3-фосфоаденозил-5-фосфосульфат (ФАФС). ФАФС-редуктаза восстанавливает ФАФС до тиоредоксинсульфида. Этот персульфид переносит затем сульфид на ацетилированные акцепторы аминокислот, с которыми ои вступает в аминокислотный обмен. Различные фазы этих реакций подавляются S-аденозил-метионином, действие которого ингиби-руется метионином. Оставшийся окисленный тиоредоксин восстанавливается тиоредоксин-редуктазой с использованием одной молекулы НАДФ+ до ФАФС, после чего вновь участвует в последующих реакциях. Если метионин и цистеин обладают ингибирующим действием на образование SO2, то высокое содержание треонина, серина и изолейцина стимулирует его образование.
Усиленное образование ацетальдегида (см. раздел 3.2.6.3) приводит к аддитивному соединению с SO2, нерасщепляемо-му сульфитредуктазой. По-видимому, ацетальдегид «вырывает» сульфит из метионин-цистеинового обмена, что приводит к его активизации и повышенному образованию сульфита.
3.2.4.3. Для метаболизма дрожжей очень большое значение имеют и другие минеральные вещества - например, фосфаты участвуют в передаче энергии в дрожжевой клетке (АТФ, АДФ). Их нехватка в условиях ингибирования потребления азота приводит к накоплению клеткой жиров. Ионы калия участвуют в процессе расщепления углеводов путем активации ферментов гликолиза (особенно пируваткиназы). Ионы кальция оказывают положительное влияние на размножение дрожжей, стимулируют активность ал-когольдегидрогеназы и малатдегидрогеназы, а при очень большом содержании усиливают хлопьеобразование. Ионы магния активизируют транс-фосфатазу, карбоксилазу и энолазу в углеводном обмене. Железо в небольших количествах важно для гликолиза и дыхательного обмена, медь в небольшом количестве оказывает положительное действие, а в больших количествах, напротив, ингибирует мальтазу, фосфофруктокиназу, пируваткиназу и другие ферменты гликолиза. Цинк содействует синтезу белков и размножению клетки. Как компонент алкогольдегидрогеназы он играет существенную роль в скорости расщепления углеводов.