Получение энергии при брожении
Энергия сохраняется в таких соединениях, которые могут расщепляться с освобождением энергии.
Так, ассимиляция в зеленых растениях воды из почвы и СО2 из воздуха под воздействием солнечного света и с помощью хлорофилла приводит к образованию глюкозы (реакция, обратная вышеприведенной формуле), которая накапливается в фруктах и луковицах в форме крахмала. Тем самым глюкоза, как и крахмал, представляет собой концентрированную химическую энергию. Когда глюкоза или крахмал сжигаются организмом (или расщепляются в процессе дыхания), эта энергия высвобождается, причем ее количество может быть точно измерено.
Промежуточными хранилищами энергии служат такие химические соединения, у которых электроны перемещаются на более высокий энергетический уровень с затратами энергии. Если они возвращаются в свое первоначальное состояние, то происходит выделение энергии.
В живой природе есть только одно соединение, которое постоянно осуществляет передачу энергии. Оно хранит одну единицу энергии и может преобразовывать эту химически сохраняемую энергию в другие формы энергии, необходимые организму. Речь идет об аденозинтрифосфате (АТФ).АТФ, который присутствует во всех живых организмах и состоит из пуринового основания (здесь аденин), сахара с пятью атомами углерода (здесь рибоза) и трех остатков фосфорной кислоты:
Связь между внешним и средним атомом фосфора особенно выгодна энергетически. При ее разрыве возникает аденозиндифосфат (АДФ), фосфат и происходит выделение энергии в количестве 30,5 кДж на каждый моль АТФ:
АТФ→АДФ + Р + 30,5 кДж/моль.
Примерно такое же количество энергии необходимо, чтобы перевести АДФ в АТФ. Таким образом, АТФ - это своего рода «энергетическое хранилище», используемое всеми животными и растительными клетками. АТФ является прямым переносчиком энергии для всех процессов в организме, идущих с затратами энергии или освобождением ее. При этом процесс переноса энергии должен идти постоянно, в связи с чем невозможно накопление большой «энергетической бомбы».
Если заканчивается поступление глюкозы или других веществ, то получение энергии становится невозможным и клетка умирает.
У всех высокоразвитых организмов происходит перемещение возникшего в цитоплазме пирувата (пировиноградной кислоты) в митохондрии, «энергетические станции клетки», где он расщепляется в присутствии кислорода до СО2 и воды. При этом возникает существенно большее количество энергии (38 АТФ/моль глюкозы), чем в случае гликолиза. Поэтому при наличии кислорода дрожжи тотчас переходят к энергетически более выгодному дыханию, к которому пригодны их митохондрии.
Количество АТФ и АДФ само по себе очень мало. В человеческом организме содержится только от 3 до 4 г свободных АТФ и АДФ, и поэтому каждая молекула АДФ ежедневно много тысяч раз фосфорилируется в АТФ и дефосфорилируется обратно.
Количество содержащейся в органическом соединении энергии может быть найдено путем сжигания вещества в калориметрической бомбе.
Глюкоза имеет энергию, равную 2870 кДж/моль.
Спирт имеет энергию, равную 2640 кдж/моль.
Разность в энергии составляет 230 кДж /моль.
Это значение характеризуется как свободная энтальпия (AG) и пишется со знаком минус, что указывает на ее выделение в результате превращения глюкозы в спирт.
Однако в распоряжение организма (в данном случае дрожжевой клетки) поступает только та энергия:
· которая как химическая энергия сохранилась в виде АТФ (при спиртовом брожении - 2 молекулы АТФ).
· Остаток теряется в виде тепла.
Это означает, что из
AG = 230 кДж/моль глюкозы дрожжевая клетка получает только
2 • 30,5 = 61 кДж/моль глюкозы. Остаток в количестве
169 кДж/моль глюкозы выделяется в виде тепла (при стандартных условиях), которое должно быть отведено.
На практике учитывают выделение тепла для пива типа «Фолльбир» в количестве 4500-4700 кДж/гл (см. раздел 4Л.2.2Л).