Нейромедиаторные системы коры

Функциональная морфология мозжечка

Молекулярный слой:

§ -Звездчатые клетки:

Лежат выше тел корзинчатых клеток. Содержат таурин (ингибитор). Афферентные связи — параллельные волокна. Эфферентные связи - дендриты клеток Пуркинье.

* -Длинноаксонные: имеют аксон, участвующий в образовании корзинки вокруг клеток Пуркинье.

§ -Короткоаксонные: связаны с параллельными волокнами, аксоны формируют тормозные синапсы на дендритах клеток Пуркинье.

§ -Корзинчатые клетки: Содержат GABА (ингибитор).

Дендритами (афферентные связи) связаны с параллельными волокнами молекулярного слоя.

Аксонами (афферентные связи) охватывают тела клеток Пуркинье, формируя корзинки вокруг них и тормозные синапсы.

Ганглионарный слой.

Содержит клетки Пуркинье – грушевидный нейроны, лежащие в один ряд, оплетенный коллатералями корзинчатых клеток.

Клетка Пуркинье.

Аксон:

§ -Отходит от основания клетки.

§ -Миелинизируется.

§ -Идет через зернистый слой.

§ -Образует тормозные синапсы на телах соседних клеток.

2-3 дендрита:

§ -Имеют множество шипиков, на которых находятся возбуждающие синапсы с параллельными волокнами (аксонами клеток-зерен).

§ - Тормозные синапсы с лазящими волокнами.

Клетка Пуркинье мозжечка.

Одна из самых крупных среди нейронов мозга, ее разветвленное «Дендритное дерево» способно формировать на своей поверхности десятки тысяч синаптических контактов.

Зернистый слой.

Клетки-зерна:

§ -Многочисленные

§ -Дендриты - «птичьи лапки»

§ -Аксоны - т-образно делятся, образуя параллельные волокна.

Клубочки мозжечка:

§ -Контактные зоны между моховидными волокнами, дендритами клеток-зерен и аксонами клеток Гольджи.

Большие клетки-зерна (клетки Гольджи):

Аксоны - в клубочках связаны с дендритами клеток-зерен. Дендриты - связаны с параллельными волокнами. Угнетают деятельность клеток- зерен 3 вида:

§ -Звездчатые с коротким нейритом.

§ -Звездчатые с длинным нейритом.

§ -Горизонтальные веретенообразные.

Волокна мозжечка.

Моховидные (mossy fibers) или мшистые волокна:

§ -Идут в составе оливомозжечкового и мостомозжечкового путей.

§ -Опосредованно (через клетки-зерна) оказывают на грушевидные клетки возбуждающее действие.

§ -Заканчиваются в клубочках (glomerulus) зернистого слоя мозжечка, где вступают в контакт с дендритами клеток- зерен. Каждое волокно дает ветви ко многим клубочкам мозжечка, и каждый клубочек получает ветви от многих моховидных волокон.

§ -Аксоны клеток-зерен по параллельным волокнам молекулярного слоя передают импульс дендритам грушевидных, корзинчатых, звездчатых нейронов, больших звездчатых нейронов зернистого слоя.

Лазящие или лиановидные (climbing fibers) волокна:

§ -Поступают в кору мозжечка по спинномозжечковому и вестибуло-мозжечковому путям.

§ -Пересекают зернистый слой, прилегают к грушевидным нейронам и стелются по их дендритам, заканчиваясь на их поверхности синапсами.

§ -Лазящие волокна передают возбуждение непосредственно грушевидным нейронам.

Клубочки мозжечка.

§ -Скопление терминальных ветвлений отростков различных нейронов мозжечка и моховидных волокон.

§ -Клубочек окружен капсулой из глиальных клеток.

§ -Вокруг клубочка расположены скопления клетко-зерен.

Клубочки содержат:

§ -Розетки – окончания моховидных волокон.

§ -«Птичьи лапки» - терминали дендритов клеток-зерен.

§ -Аксоны клеток Гольджи (формируются аксональные синапсы).

§ -Часть разветвлений дендритов клеток Гольджи.

§ -Моховидные и лазящие волокна в коре мозжечка образуют возбуждающие синапсы

§ -Волокна клеток-зёрен заканчиваются возбуждающими синапсами

§ -Остальные типы связей в коре мозжечка формируют тормозящие синапсы

Основные медиаторы.

§ -Возбуждающие - глутамат, аспартат.

§ -Тормозные - у-аминомаслянная кислота.

§ -Нейропептиды.

Глиальные элементы коры мозжечка.

§ -Астроциты - формируют периваскулярные пограничные мембраны (компоненты ГЭБ), оболочки вокруг клубочков мозжечка.

§ -Клетки (волокна) Бергмана — их отростки охватывают тело клеток Пуркинье, окружают и поддерживают их дендриты.

§ -Олигодендроглия - миелинизация волокон.

§ -Микроглия - фагоцитирующие клетки, относящиеся к системе мононуклеарных макрофагов.

Специальные нейропсихологические исследования у больных с поражениями мозжечка различного генеза выявили когнитивные нарушения — снижение памяти, интеллекта, нарушение вербального и невербального мышления, оптикопространственного восприятия, а также эмоционально-личностные изменения

Функциональная морфология коры головного мозга

Кора полушарий головного мозга — высший нервный центр экранного типа, обеспечивающий регуляцию разнообразных функций организма и сложные формы поведения.

Нейроны коры.

Пирамидные:

§ -50-90%

§ -Гигантские

§ -Крупные

§ -Средние

§ -Малые

Непирамидные:

§ -Шипиковые звездчатые

§ -Корзинчатые

§ -Аксо-аксонные

§ -Клетки - «канделябры»

§ -Клетки с двойным букетом дендритов

§ -Горизонтальные клетки Кахаля

§ -Клетки Мартинотти и др.

Функции клеток.

Пирамидные:

§ -Интеграция внутри коры (средние и малые клетки).

§ -Образование эфферентных путей (гигантские и крупные клетки).

Непирамидные:

§ -Восприятие поступающих афферентных сигналов.

§ -Распространение импульсов в пределах коры на пирамидные клетки.

Миелоархитектоника.

(Нервные волокна коры)

Афферентные:

§ -Формируют радиальные лучи.

§ -Оканчиваются на клетках 4 слоя коры.

Ассоциативные и комиссуральные:

§ -Соединяют разные участки коры.

§ -Формируют полоски Бехтерева, Байярже.

Эфферентные:

§ -Соединяют кору с подкорковыми структурами.

Типы строения коры.

Агранулярный: моторные центры; Развиты III, V, VI слои коры; Слабо развиты II и IV слои.

Гранулярный: сенсорные центры коры; Слабо развиты пирамидные слои; Выражены зернистые слои II и IV.

Нейромедиаторные системы коры.

§ -В коре выделено более десятка различных нейромедиаторов и рецепторов к ним

§ -Норадреналин

§ -Серотонин

§ -Ацетилхолин

§ -Глутамат

§ -Холецистокинин

§ -Гамма-аминомаслянная кислота и др.

§ -Есть три подсистемы мозга, где дофамин используется как первичный медиатор. Они все локализуются в вентральной тегментальной области.

§ -Одна группа, вокруг substantia nigra, проецируется на хвостатое ядро и putamen и называется нигростриатум.

§ -Второй главный трактат, названный mesocortical или mesolimbic (или mesocorticolimbic), проецируется в префронтальную кору и temporolimbic областям типа миндалины и hippocampus.

§ -Третий компонент системы дофамина находится в hypothalamus и проецируется в гипофиз.

§ -Познание и эмоции

§ -Шизофрения объяснялась в соответствии с «дофаминовой гипотезой». Нарушения в мышлении и эмоциях возникают из-за сверхактивности в системе дофамина.

Серотонергические нейроны имеют распределение, поразительно подобное нейронам норадреналина.

Места локализации:

§ -Вся кора головного мозга,

§ -базальные ганглии,

§ -Темпоролимбические области,

§ -Hypothalamus, мозжечок, ствол мозга.

Предложена «гипотеза серотониновой депрессии» в значительной степени потому, что лечение некоторыми антидепрессантами (типа Prozac) облегчают серотонергическую передачу, блокируя обратный захват. Новые атипичные нейролептики, типа risperidone, также влияют на систему серотонина, что указывает на участие серотонина и в механизмах развития шизофрении.

§ -Тела клеток главной группы нейронов ацетилхолина расположены в базальном ядре Meynert, который находится в средней части globus pallidus. Нейроны от базального ядра Meynert проецируются по всей коре.

§ -Вторая группа нейронов ацетилхолина находится в диагональной полоске Вгоса и связана с hippocampus и gyrus сinguli.

§ -Третья группа холинергических нейронов - местные нейроны в пределах базальных ганглиев.

§ -Система ацетилхолина играет главную роль в зашифровывании памяти, хотя точные механизмы пока еще не поняты. Пациенты с болезнью Альцгеймера имеют нарушения распределения холинергичных нейронов в коре и hippocampus.

§ -Дофамин и ацетилхолин имеют высокие концентрации в пределах базальных ганглиев.

§ -Предполагают участие холинергических механизмов в модуляции моторной деятельности и, возможно, в возникновении психозов. Холинергические антагонисты могут также вредить познавательным функциям, ухудшать память пациентов, которым они назначены. Многие обычно используемые лекарства, типа некоторых противозастойных средств, имеют антихолинергические эффекты.

Локализация GABA-ергических нейронов:

-Хвостатое ядро

-Putamen

-Globus pallidus

-Субстанция нигра

-Мозжечок

GABA-система является главной тормозной системой мозга.

Потеря GABA нейронов, соединяющие п. caudatus и globus pallidus высвобождает последнюю структуру из-под тормозящего влияния, таким образом разрешая globus pallidus производить хореиформные движения, которые характеризуют болезнь Гентингтона.

Роль глутамата.

§ -Глутамат (глутаминовая кислота), возбуждающий медиатор, продуцируется большими пирамидными клетками всюду в коре головного мозга и клетками hippocampus.

§ -Глутамат, в дополнение к тому, что является медиатором, может также быть нейротоксином, если содержится в количествах, которые вызывают чрезмерное возбуждение нейрона.

§ -Глутамат, возможно, вовлечен в механизм развития психозов и нейродегенеративных болезней типа болезни Гентингтона.

§ -Избыток глутамата приводит к оцепенению, дезорганизации мышления, нарушениям речи и галлюцинациям.