Этология на современном этапе развития

В современном понимании этология – наука о поведении животных. Все этологи едины во взглядах на то, какой круг проблем должна охватывать эта наука. Считается, что все многообразие этологических проблем можно свести к четырем основным вопросам, которые определил еще Н. Тинберген. Однако если по самим вопросам среди этологов наблюдается единство, то по поводу конкретных способов нахождения ответов на эти вопросы разгораются оживленные дискуссии.

Так, по мнению ряда этологов, к предмету этологии можно отнести только те наблюдения за поведением животных, которые были произведены в естественной для них среде, т. е. в условиях дикой природы. Другие ученые признают право на существование особой отрасли этологии – антропогенной этологии. Эта сфера включает в себя наблюдения за животными, которые производятся не в естественных условиях, а в местах жизнедеятельности человека.

Следующей точкой зрения на предмет этологии и способы добывания знаний в рамках этой науки является экспериментальная зоопсихология. В ее арсенал входят такие методы, как моделирование разнообразных поведенческих ситуаций, которые не встречаются в естественных условиях обитания данного животного, лабораторные исследования и опыты. Очень важны при этом контроль за полученными результатами и их статистическая обработка. Приверженцы классического направления этологии не признают экспериментальную зоопсихологию как часть этологии.

Согласно четвертой точке зрения зоопсихология – целостная наука, которая включает в себя этологию (наблюдение за животными в естественных условиях), экспериментальную психологию (эксперименты по моделированию различных поведенческих ситуаций), а также физиологию (морфологические и функциональные исследования мозга). При этом ни в коем случае нельзя рассматривать все эти отрасли зоопсихологии как отдельные, тем более противопоставляемые друг другу части. Они взаимно дополняют сведения, предоставленные другой отраслью. Например, данные этологии очень важно рассматривать в комплексе с наблюдениями, полученными физиологией. Это поможет проследить не только за самим поведенческим актом, но и выявить его причины, механизмы, которые лежат в его основе, упорядочить и систематизировать факты, сделать результаты наблюдений более наглядными.

Этология на современном этапе развития включает множество гипотез и теорий. В последнее время интенсивно развиваются коммуникативные и социобиологические концепции в этологии. Социобиология как наука нередко противопоставляется самой этологии. Сторонники таких представлений считают, что в круг проблем этологии входит исследование только биологических аспектов поведенческих реакций животных, тогда как социобиология изучает проблемы социальных связей животных и поведенческой этологии. В данном случае этология исключительно теоретична, «созерцательна», это своеобразная система философских концепций, носящая объяснительный характер. Социобиология же рассматривается как «вычислительное» направление, связанное с анализом поведенческих реакций на уровне механизмов, это более точная наука, чем этология. Однако социобиология не может быть противопоставлена этологии, потому что при изучении ряда поведенческих форм трудно бывает разделить поведение на «этологические» и «социобиологические» моменты.

Некоторые авторы в связи с этим выделяют так называемую «нелингвистическую» гипотезу поведения. Эта гипотеза основана на представлении об эквивалентности способов реагирования животных на различные раздражители. В данном случае одинаковый характер реакции будет служить способом установки социальных связей. При этом вводится понятие формирования эквивалентного класса—реагирования на различающиеся стимулы одинаковым образом (предполагается, что эти стимулы принадлежат к одному классу. При этом происходит своеобразное объединение сенсорных ключей, которые служат для индивидуального узнавания особей и ситуаций. Такая эквивалентность стимулов поможет описать формирование абстрактных представлений у животных, таких как одинаковость, симметрия, переходность или эквивалентность. Абстрактные представления могут быть использованы животными в разнообразных социальных и коммуникативных взаимоотношениях, например при сигналах опасности, соперничестве за территорию, иерархических связях в группах, родственных или дружеских взаимодействиях. Опыт, накопленный этологией на современном этапе развития, предполагает возможность формирования у животных абстрактных образов на основе обобщения свойств разных объектов. Однако достоверных данных по этому вопросу еще недостаточно.

В современной этологии широко распространен сравнительный подход к изучению поведенческих реакций животных. Чаще всего рассматривают межвидовые различия форм поведения. Накопленный к настоящему времени обширный материал по поведению животных, относящихся к различным систематическим группам, уточняется, обрабатывается статистически. Сравнительный подход позволяет выявить такие типы и формы поведения, которые являются общими для представителей разных систематических групп, определять различия в их поведении, т. е. выделять независимые поведенческие переменные. Кроме того, на основе сравнительного анализа могут быть выдвинуты, уточнены и проверены гипотезы эволюционного становления поведенческих форм.

Сравнительный подход имеет и свои особенности, которые необходимо учитывать при его применении. Прежде всего большие сложности представляет само выделение данных о поведении животных разного уровня исторического развития. Некоторые способности животных, стоящих на высоком уровне эволюционного развития, могут выглядеть простыми по сравнению с аналогичными свойствами более примитивных животных. Кроме того, чрезвычайно важно обращать особое внимание на внутривидовую изменчивость поведения животных одного вида. Уровень развития какой-либо формы поведения у особи одного эволюционного уровня может превосходить развитие этой же способности у конкретной особи более высокого уровня.

Следует учитывать и тот факт, что сходство в поведении животных, относящихся к разным видам, может быть связано с возникновением параллельной эволюционной адаптации и основываться на совершенно разных причинах. Именно поэтому, для того чтобы проводить глубокий анализ сходства и различия в поведенческих формах, нужно начинать с исследования поведенческих актов близкородственных видов, а затем уже переходить к более далеким видам. При этом основными методами будут служить обобщение и сравнение.

В качестве примера проблем сравнительной этологии можно рассмотреть проблему установления иерархического статуса животных по степени развития их интеллектуальных способностей. В этом случае трудность заключается прежде всего в поиске способов адекватной оценки возможностей интеллекта животного. Классификации, построенные на приблизительной оценке, без разработки специальных способов оценки могут быть ошибочными и субъективными. Однако разработан целый ряд экспериментальных методов оценки умственных способностей животных, например определение уровня развития интеллекта при решении экспериментально поставленных задач на научение. Животному предлагается решить какую-либо задачу на научение, при этом ученые определяют различия в мыслительной деятельности животных, в стратегии принятия решения. Важно учитывать и особенности обитания животных в естественных условиях, и поведенческие навыки, которыми обладает особь. При этом за счет решения дополнительных задач на выбор общего правила из набора разнообразных стимулов можно на порядок повысить точность экспериментальных выводов. В качестве примера применения такого подхода к оценке интеллектуальных способностей животных разных видов можно привести результаты экспериментов на птицах – воронах и голубях. В результате опытов было выявлено, что если голуби при решении задач запоминают решение, то вороны способны обучиться общему правилу решения. Таким образом, согласно данному подходу к оценке, вороны превосходят голубей по умственным способностям.

Еще одна проблема сравнительной этологии – подбор таких задач для животных, которые были бы адекватны для многих видов, а кроме того, были бы сравнимы между собой.

Современная теоретическая этология уделяет большое внимание проблеме исследования когнитивных способностей животных. Когнитивный подход позволяет интерпретировать конкретные поведенческие акты и способствует созданию новых теорий поведения. В рамках такого подхода происходит интеграция результатов социологического, психологического, кибернетического, лингвистического и философского исследований мышления. В целом когнитивный подход полностью разработан в рамках психологии человека, однако он может примененяться и для изучения поведения животных, т. е. в этологии. Однако в этом случае возникает ряд проблем.

Анализ поведения животного с позиции какой-либо модели познавательного процесса очень сложен. Так, чрезвычайно трудно корректно доказать использование животным дедукции или индукции как методов рассуждения при решении задачи. Доказательство аналогичного метода рассуждения проще, однако при этом модель познавательного процесса неизбежно упрощается. Применение семантических и синтаксических моделей еще более нереально, потому что они очень далеки от форм контактов животных. В качестве основы когнитивного подхода в этологии может быть использовано представление о мышлении как о манипулировании моделями внешней среды.

Когнитивный подход предусматривает изучение онтогенетического аспекта научения у животных. Введено представление о механизме когнитивного развития. Это разнообразные психические процессы, которые улучшают способность развивающегося организма к переработке информации. Выделено несколько типов таких механизмов когнитивного развития. Все они проявляются в познавательной активности как животных, так и человека. По мнению психологов, в основе когнитивного развития лежат такие нейронные механизмы, как ассоциативное соревнование, кодирование, аналогии и выбор стратегии поведения. Однако для животных существование таких механизмов окончательно не доказано.

Для этологии большое значение имеет теория, согласно которой постоянной характеристикой любого нейронного механизма является конкурентное взаимодействие между психологическими и физиологическими процессами, которые происходят в организме животного. Такое взаимодействие позволяет поведению быть изменчивым, способным адаптироваться к изменяющимся условиям среды. Кроме того, благодаря конкуренции этих процессов в организме происходит постоянный отбор наиболее эффективных механизмов когнитивного научения в условиях данной среды.

В современной этологии есть три основные концепции, каждая из которых имеет своих сторонников. Самой популярной из них является концепция бихевиоризма. Теоретической базой бихевиоризма является научный позитивизм, при этом поведение животных в рамках бихевиористской концепции изучается с помощью объективных методов. Научные эксперименты строятся на основе научного позитивизма, соответствующим образом выстраиваются также и объяснения поведенческих актов. В объяснения вносятся внутренние переменные, с помощью которых устанавливается связь между реакцией и вызывающим ее стимулом.

Второй тенденцией, распространенной в современной этологии, является функционализм. Функционализм предполагает изучение активности и строения организма с биологической, а также с филогенетической точки зрения. При этом считается, что для предсказания поведения животного вполне достаточно знаний о его строении. Поведение рассматривается как адаптивное по своей природе, в течение жизни особи структуры и функции могут изменяться.

Третьей концепцией, которая противоположна первым двум, является когнитивная психология. Она изучает многообразные процессы переработки информации, при этом допускается внутренняя обработка внешней информации. Методы демонстрации структур сознания, которые использует когнитивная психология, часто не принимаются этологами, так как эти методы скорее применимы к исследованиям и описанию поведения человека.

Все эти тенденции взаимно дополняют друг друга, они не имеют принципиальных различий, а затрагивают лишь методологические приемы описания.

Материальным субстратом этологии являются данные функциональной анатомии, физиологии, эндокринологии и других разделов естественных наук. Все эти данные чрезвычайно важны для анализа и прогнозирования множества форм поведения животных и человека. Этология на современном этапе развития имеет нейробиологическую основу. Изучение нервной системы чрезвычайно важно для объяснения результатов наблюдений за животными в естественных или экспериментальных условиях. Между поведением животного и развитием его нервной системы прослеживается прямая зависимость. Чем выше животное по уровню развития, тем сложнее способы его взаимодействия с внешним миром и тем сложнее устроена его нервная система.

Нейробиология включает в себя много биологических дисциплин: физиологию и психологию человека и животных, эмбриологию, анатомию, генетику, молекулярную биологию, цитологию, биофизику и биохимию. Нейробиология рассматривает вопрос об управлении нервной системой всех процессов жизнедеятельности животного. В нее входят молекулярная нейробиология, нейрохимия, нейрогенетика и нейроэмбриология. Все эти отрасли нейробиологии собирают информацию о механизмах и месте хранения информации в нервной системе, ее происхождении и свойствах.

Современная этология тесно сотрудничает с такими биологическими отраслями, как физиология высшей нервной деятельности, биохимия и биофизика. Эти науки дополняют этологию знаниями о том, по каким законам работает нервная система во время выполнения поведенческих актов, какие закономерности лежат в их основе. Часто в тесном сотрудничестве с этологией и нейробиологией находятся эволюционная морфология и антропология. Антропология позволяет рассмотреть эволюционное развитие мозга человека, а эволюционная морфология предполагает исследование эволюционного развития и становления нервной системы животных, начиная от простейших и заканчивая человеком.

Границы нейробиологии нечетки, однако можно точно определить общий материальный субстрат всех отраслей знаний, которые входят в ее состав. Этим субстратом является функциональная морфология нервной системы. При изучении любых процессов молекулярного, биохимического или физиологического уровня важно в качестве структурной основы обращать внимание на организацию центральной и периферической нервной системы на всех уровнях ее организации: анатомическом, гистологическом и цитологическом. Однако не следует забывать и о том, что если при изучении поведенческих актов животных не рассматривать строение нервной системы вообще, то причины этих поведенческих форм останутся необъясненными. Таким образом, нейробиология является не только основой современной этологии, но и самостоятельным предметом.

Литература

Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональной системы. М., 1980.

Вагнер В.А. Биологические основания сравнительной психологии. Т. 1, 2. Спб.; М., 1910–1913.

Вагнер В.А. Психология животных. 2-е изд. М., 1902.

Войтонис Н.Ю. Предыстория интеллекта. М.; Л., 1949.

Дарвин Ч. Выражение эмоций у человека и животных. Т. 5. М., 1953.

Дембовский Я. Психология обезьян. М., 1963.

Дьюсбери Д. Поведение животных. Сравнительные аспекты. М., 1981.

Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности: эволюционные и физиологические аспекты поведения. М., 1986.

Ладыгина-Котс Н.Н. Исследование познавательных способностей шимпанзе. М., 1923.

Ладыгина-Котс Н.Н. Конструктивная и орудийная деятельность высших обезьян (шимпанзе). М., 1959.

Ладыгина-Котс Н.Н. Предпосылки человеческого мышления. М., 1965.

Ладыгина-Котс Н.Н. Развитие психики в процессе эволюции организмов. М., 1959.

Леонтьев А.Н. Проблемы развития психики. 3-е изд. М., 1972.

Лоренц К. Кольцо царя Соломона. М., 1970.

Лоренц К. Человек находит друга. М., 1971.

Мак-Фарленд Д. Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция. М., 1988.

Нестурх М.Ф. Приматология и антропогенез. М., 1960.

Орбели Л.А. Вопросы высшей нервной деятельности. М.; Л., 1949.

Панов Е.Н. Знаки, символы, языки. 1983.

Понугаева А.Г. Импринтинг (запечатлевание). Л., 1973.

Промптов А.Н. Очерки по проблеме биологической адаптации поведения воробьиных птиц. М.; Л., 1956.

Рубинштейн С.Л. Основы общей психологии: В 2 т. М., 1989.

Рулье К.Ф. Избранные биологичесьсие произведения. М., 1954.

Северцов А.Н. Эволюция и психика. М., 1922.

Слоним. А.Д. Инстинкт. Л., 1967.

Тинберген Н. Мир серебристой чайки. М., 1975.

Тинберген Н. Поведение животных. М., 1969.

Тих Н.А. Предыстория общества. Л., 1970.

Фабр Ж.-А. Жизнь насекомых. М., 1963.

Фабри К.Э. Игра у животных. М., 1985.

Фабри К.Э. Орудийные действия животных. М., 1980.

Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М., 1992.

Фирсов Л.А. Поведение антропоидов в природных условиях. Л., 1977.

Фриш К. Из жизни пчел. М., 1966.

Хайнд Р. Поведение животных. М., 1975.

Хейнрот О. Из жизни птиц. М., 1947.

Шовен Р. Поведение животных. М., 1973.

[1]Ламарк Ж.Б. Философия зоологии. Т. 2. М.; Л., 1937.

[2]Дарвин Ч. Происхождение видов. М., 1952.

[3]Рулье К.Ф. Избранные биологические произведения. М., 1954.

[4]Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М., 1992.

[5]Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М., 1992.

[6]Тинберген Н. Поведение животных. М., 1969.

[7]Слоним А.Д. Инстинкт. Загадки врожденного поведения организмов. Л., 1967.

[8]Скребицкий Г.Л. Отношение чайки к гнезду, яйцам и птенцам // Рефлексы, инстинкты и навыки. М., 1936.

[9]Тинберген Н. Поведение животных. М., 1969.

[10]Тинберген Н. Поведение животных. М., 1969.

[11]Фриш К. Из жизни пчел. М., 1966.

[12]Кардош Л. Некоторые проблемы сравнительно-психологического анализа процесса учения //Annales Universitatis Scientiarum Budapestinensis. Sect. Paedagogica et Psychologica. T. 1. Budapest, 1970. P. 15.

[13]Кардош Л. Некоторые проблемы сравнительно-психологического анализа процесса учения //Annales Universitatis Scientiarum Budapestinensis. Sect. Paedagogica et Psychologica. T. 1. Budapest, 1970. P. 15.

[14]Орбели Л.А. Вопросы высшей нервной деятельности. М.; Л., 1949.

[15]Ллойд-Морган К. Привычка и инстинкт. Спб., 1899.

[16]Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности: эволюционные и физиологические аспекты поведения. М., 1986.

[17]Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональной системы. М.,1980.

[18]Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональной системы. М.,1980.

[19]Орбели Л.А. Вопросы высшей нервной деятельности. М.; Л., 1949.

[20]Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М., 1992.

[21]Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М., 1992.

[22]Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М., 1992.

[23]Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М., 1992.

[24]Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М., 1992.

[25]Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М., 1992.