Существуют внутренние механизмы (зоны мозга), которые обеспечивают готовность к выполнению инстинктивных действий

В инстинктивном поведении определенные стимулы вызывают строго определенные реакции. Причем эти реакции, как уже было отмечено, слабее подвергаются когнитивному контролю, по сравнению с другими реакциями. Этологи полагают, что это говорит о некоем механизме узнавания подобных раздражителей. Его называют врожденным пусковым механизмом.

Исследования, проводимые в условиях экспериментальных моделей, и наблюдения над людьми и животными с повреждением центральной нервной системы, убедительно свидетельствуют о том, что существуют нейронные комплексы, поддерживающие соответствующий инстинктивный паттерн. Для них характерна автоматическая активность. Однако инстинктивные движения согласно этологической концепции заблокированы системой «врожденных пусковых механизмов». Как только животное оказывается в ситуации, содержащей необходимый комплекс раздражителей врожденный пусковой механизм обеспечивает распознавание, оценку и интеграцию специфических для данной инстинктивной реакции раздражителей, после чего наступает растормаживание и снятие «блокировки» с последующим осуществлением инстинктивного поведения.

Эндогенная активность не существует ни сама по себе, ни сама для себя. Значение этих спонтанных процессов состоит в предиспозиции к возникновению жизненно важных реакций, отвечающих на требования среды и естественные потребности индивида. В результате животное способно в случае необходимости по первому сигналу выполнить необходимое действие.

Инстинкт не может опираться на такой простой морфологический субстрат как рефлекторная дуга, так как его функция гораздо сложнее по сравнению безусловным рефлексом. Вместе с тем, инстинкт, чаще всего отвечает витальным потребностям вида и не может вырабатываться так долго, как условный рефлекс аналогичной сложности. Поэтому для него важна скорость приобретения навыка и способность к реализации без предварительной подготовки, а также сила действия.

В системе запуска инстинктивных программ, как полагают ключевую роль играют клетки-пейсмекеры. Процесс синхронизации-десинхронизации ритмической активности отдельных групп клеток, поддерживающих наследственные программы могут служить инструментами их активации или подавления. Прямых экспериментальных данных, поддерживающих эту гипотезу нет, однако существует большое количество косвенных данных свидетельствующих в пользу этого предположения. Так, ритмическое воздействие любой модальности обладает способностью захватывать естественные ритмы мозга, формируя так называемый феномен усвоения частоты. Определенные ритмы могут вызывать реакцию страха, повышать агрессивность, вызывать релаксацию. Этот феномен широко используется для управления поведением и создания соответствующего эмоционального настроения в танцах, музыке поэзии, для контроля поведения толпы при массовых мероприятиях и т.д.[ Назаретян, А.П., 2003, EibI-Eibesfeldt, I., 1989].

5 Спонтанность инстинктов. С наличием описанного внутреннего механизма поддержания инстинктивной активности связано одно свойство инстинктов. В инстинктивном поведении людьми и животными не всегда руководят направляющие факторы, которые постижимы лишь с точки зрения конечного результата и поэтому иному причинно-следственному объяснению не поддаются и не нуждаются в нем.

Инстинктивные действия являются факторами независимыми от целого. «Каждое из низ «требует слова» если ему пришлось долго «молчать» (инстинкты требуют реализации) и вынуждает человека или животное искать такую ситуацию, где он мог бы реализовать именно это действие. Мы знаем по своим собакам, что они с величайшей страстью, вынюхивают, рыщут, хватают, гоняют и рвут, даже тогда, когда вовсе не голодны. Их нельзя отучить от этого никакой кормежкой. То же самое можно сказать об инстинкте захвата добычи у кошек» [К. Лоренц, 2003].

Конрад Лоренц приводит описания опытов Уоллэса Крэйга с самцами горлицы в которых у самцов отбирали самок на ступенчато возрастающие промежутки времени. При этом экспериментально устанавливалось, какой объект способен вызвать токование самца. Через несколько дней после исчезновения самки своего вида самец горлицы был готов ухаживать за белой домашней голубкой, которую он перед тем полностью игнорировал. Еще через несколько дней он пошел дальше и стал исполнять свои поклоны и воркованье перед чучелом голубя, еще позже – перед смотанной в узел тряпкой; и, наконец, – через несколько недель одиночества – стал адресовать свое токование в пустой угол клетки, где пересечение ребер ящика создавало хоть какую-то оптическую точку, способную задержать его взгляд. В переводе на язык физиологии эти наблюдения означают, что при длительном невыполнении какого-либо инстинктивного действия – в описанном случае токования – порог раздражения снижается. «Это явление настолько распространено и закономерно, что народная мудрость уже давно с ним освоилась и облекла в простую форму поговорки: «При нужде черт муху слопает» [К. Лоренц, 2003].

Снижение порога раздражения может привести к тому, что в особых условиях его величина может упасть до нуля, т. е. при определенных обстоятельствах соответствующее инстинктивное действие может «прорваться» без какого-либо видимого внешнего стимула. Тот же Лоренц описывает поведение скворца, взятого из гнезда в младенчестве, который никогда в жизни не поймал ни одной мухи и никогда не видел, как это делают другие птицы. Он получал пищу в своей клетке из кормушки, которую ежедневно наполняли. Но, тем не менее, он периодически взлетал к потолку, делал движения, как будто что-то хватал, производил все действия, какими насекомоядные птицы убивают свою добычу, и что-то как будто глотал. Потом встряхивался, как это делают все птицы, освобождаясь от напряжения, и устраивался на отдых, хотя никаких насекомых в комнате не было.

«Накопление» инстинкта, происходящее при долгом отсутствии разряжающего стимула, имеет следствием не только вышеописанное возрастание готовности к реакции, но и многие другие, более глубокие явления, в которые вовлекается весь организм в целом. Фактически оно ведет к состоянию доминанты и реализуется в аппетитивном поведении, являющемся проявлением доминантного поиска. Учитывая тот факт, что инстинктивные действия чаще всего направлены на результат, имеющий витальное значение, подобное свойство инстинкта очень важно, так как обеспечивает механизму врожденного пускового раздражителя необходимую пластичность, позволяющую животному выжить при существенных изменения внешней среды, если объект инстинктивного поведения, например привычный источник пищи, внезапно исчезает.

6 Импринтинг.Инстинктивные действия не требуют предварительного обучения. Однако для их реализации необходим определенный механизм, получивший название импринтинга, или запечатления, заключающегося в том что при предъявлении совокупности стимулов, подходящих под параметры врожденного пускового раздражителя, выполняется инстинктивная реакция. Параметры соответствующего пускового раздражителя запоминаются и в дальнейшем инстинкт выполняется преимущественно в ответ на действие на этого раздражителя.

Концепция импринтинга была создана Конрадом Лоренцом. Считается, что именно им были выполнены наиболее основательные исследования в этом направлении. Однако у Лоренца были предшественники. В период с 1872 по 1875 гг. Сполдинг (Spalding) опубликовал 6 статей, в которых были описаны результаты тщательных наблюдений за вылуплением цыплят и их поведением в течение первых нескольких дней жизни. Хейнрот (Heinroth) в 1910, 1911 гг. опубликовал свои основные статьи, где были описаны наблюдения за поведением гусят, выведенных в инкубаторе. За птенцами несколько дней ухаживал человек, а потом их помещали в гусиную семью. Хотя взрослые гуси-родители и принимали гусят как своих собственных детей, приемные гусята не считали их своими родителями. Гусята стремились следовать за каждым человеком, который появлялся в вольере. Хейнрот пришел к выводу, что для того, чтобы успешно ввести гусенка в естественную гусиную семью, нужно, забирая его из инкубатора лишить возможности видеть человека. Лоренц расширил исследования Хейнрота. Он показал, что, в отличие от обычного научения, импринтинг происходит лишь на определенной стадии развития животного и является необратимым. Если специфическая стимульная ситуация не предъявлена в течение этого периода, то инстинкт может не сформироваться Он также подтвердил данные Хейнрота о том, что птицы импринтированные на человека будут в дальнейшем направлять на него свое половое поведение. Например, египетская горлица (Streptopelia risoria), импринтированная на человека направляла поведение ухаживания по отношению к его руке, и если руке придавали соответствующее положение, горлица пыталась спариваться с ней. Лоренц подчёркивал, что это поведение, отражающее результат импринтирования, является врожденным, тогда как узнавание объекта не является врожденным. При этом запечатление направлено на те характеристики объекта, которые служат ключевым раздражителем для соответствующего инстинкта и игнорируют все остальные его характеристики. Поэтому и импринтированным оказывается любой объект, который располагает данными характеристиками, вне зависимости от того пригоден он для исполнения соответствующей роли или нет.

Такая с первого взгляда «неразумная» организация столь важной функции, видимо имеет в своей основе тот факт, что при естественном течении процесса развития наиболее вероятным объектом, несущим на себе отличительные признаки ключевого раздражителя, который окажется рядом с детенышем в чувствительный период будет именно тот, который максимально соответствует его роли в данном инстинктивном поведении. Вариативность же импринтинга позволяет ориентировать инстинктивное поведение на тот объект, который реально в данный момент времени и в данном месте может служить для целей его реализации. Это имеет первостепенное значение, например, для замены объекта охотничьего инстинкта. Совершенно очевидно, что в различных регионах и в разные годы объектом охоты одного и того же вида могут быть совершенно разные животные и соответственно этому приемы охоты должны отличаться.

При выработке одного и того же инстинкта, но у различных видов животных характеристики пусковых раздражителей необходимых для импринтинга могут существенно отличаться. Причем суть этих различий носит в основном функциональный характер. Так если у большинства выводковых птиц главными характеристиками являются размеры объекта и его подвижность, то для каролинской утки (Aix sponsa), которая гнездится в дуплах и вызывает птенцов криком, находясь на некотором расстоянии – это ритмический звуковой сигнал.

Факторами, которые усиливают результаты импринтинга являются безусловные раздражители, соответствующие по характеру данному виду поведения. Так материнский инстинкт усиливается пищевым поведением детеныша.

Чувствительный период в становлении импринтинга не связан с неким генетически детерминированным механизмом сначала снимающим, а затем вновь налагающим запрет на запечатление данного поведения. В первую очередь чувствительный период связан с естественными процессами развития организма, создающими в определенный момент оптимальные условия для реализации импринтинга. Большое значение имеет опыт, приобретенный после рождения (вылупления). Принципиальную суть механизма запечатления, объясняющую наличие чувствительного периода демонстрируют эксперименты с птенцовым импринтигом у утят и цыплят. Для формирования инстинкта (реакции) следования важна высокая исследовательская активность животного. Было показано, что начало чувствительного периода совпадает с началом периода развития, когда птенцы активно приближаются к различным объектам. До этого периода они много спят, а когда движутся, то движения их плохо координированы и не достаточно хорошо видят. Через некоторое время у птенцов появляется чувство страха и начинают формироваться поведение избегания незнакомых предметов. Появление этих реакций совпадает с моментом окончания чувствительного периода птенцового импринтинга. Практически по отношению к любому инстинктивному поведению можно найти такие функциональные «основания» для формирования начала и окончания чувствительного периода импринтинга врожденного пускового раздражителя.

Долговременные аспекты импринтинга.Явление импринтинга характеризуется не только его непосредственным значением, но имеет и долговременные аспекты. Актуальный аспект импринтинга заключается в том, например, что ягненок, будет следовать за человеком, который выпаивал его молоком из соски. Когда животное вырастает и перестает питаться молоком, у него сохраняется привязанность к человеку. Импринтинг оказывает существенное влияние на поведение взрослой особи. Сыновний импритинг между детенышами и родителями характеризуется привязанностью, которая утрачивает свое значение, как только животные вырастают. Однако этот ранний опыт оказывает влияние на половое и социальное поведение. Так показано, что у собак чувствительный период приходится на возраст между 3 и 10 неделями жизни. В течение этого периода у щенков развиваются нормальные социальные контакты. Если щенка изолировать сразу после рождения и держать в изоляции в течение 14 недель, то у него не формируется нормальное социальное поведение. Собаки легко воспринимают людей как социальных партнеров и поэтому у щенка может легко образоваться длительная социальная связь с хозяином, если привязанность возникла в оптимальные сроки.

У людей очень большое значение имеет ранний контакт ребенка с матерью. Отсутствие четкой ориентации на мать в раннем детстве приводит также к нарушению социального поведения. У птиц и многих других животных половое поведение ориентировано на признаки приёмных родителей. Если характерно окрашенные птицы одной породы воспитываются с родителями другой породы, то в половозрелом возрасте они обычно предпочитают спариваться с теми птицами, которые имеют окраску приёмных родителей. Половое предпочтение по отношению к животным, относящимся к виду приёмных родителей, не ограничивается предпочтительным отношением к каким-то определенным особям, а распространяется на всех особей этого вида.

Импринтинг является научением. Как научение он имеет много общего с так называемыми перцептивными формами научения, так как в результате импринтинга происходит сужение предсуществующих предпочтений. Поведение становится ориентированным на конкретные объекты среды.

Функциональные аспекты импринтинга.Импринтирование объектов внешней среды определяет облегченное взаимодействие с объектами, среди которых предстоит жить и среди которых осуществлять поведение. В определенной мере процедура импринтинга индифферентных объектов может быть сопоставлена с неассоциативным обучением (см.), однако, импринтируются те свойства, которые играют существенную роль в поведении. Например, половой импритинг определяет распознавание полового партнера. Импринтирование образа потенциального полового партнера начинается тогда, когда особи начинают приобретать черты взрослых, когда у животного появляется возможность ознакомится с взрослым обликом своих семейных собратьев. При этом одновременно формируется два инстинкта. Первый из них – табу на инцест – исключает кровных родственников из потенциальных партнеров или, во всяком случае, сильно подавляет такое предпочтение. Второй – ориентирует выбор полового партнера по своим внешним признакам и поведению близким к родителям и сибсам.Это позволяет животному осуществить компромисс между преимуществами, которые он получает от близкородственного и неродственного спаривания. Неродственное спаривание даёт новую генетическую информацию. Близкородственное спаривание поддерживает целостность коадаптивных комплексов генов. В соответствии с дилеммой, связанной с противоречием содержащимся в двух предыдущих суждениях в процессе созревания импринтируется две инстинктивных реакции, обслуживающие выбор потенциального полового партнера. Реакция предпочтения полового партнера, похожего на родителей и «табу на инцест». Если воспитанным в группе коричневым самцам предоставляется выбор партнерш из коричневых и мутантных белых самок, то они, как правило, стараются спариваться с коричневыми самками, однако если можно было выбрать между чужой коричневой самкой и знакомой самкой, с которой они вместе воспитывались, самцы предпочитали чужую. Существуют данные о том, что если будущие супруги проводят раннее детство вместе, то брак их оказывается неблагополучным. У людей, которые воспитывались в детстве вместе, чаще всего отсутствует половое влечение друг к другу.

7 Инстинктивное действие приспособлено к экологическим условиям обитания вида. Форма выполнения инстинкта не строго стереотипна, она может меняться в зависимости от конкретных условий обитания вида. Еще В.А.Вагнер (1913) пришел к выводу, что инстинктивные компоненты поведения животных возникли и развились под диктовку среды и под контролем естественного отбора. Инстинктивное поведение – это развивающаяся пластичная деятельность, изменяемая внешними воздействиями. Так, молодые самки птиц, гнездящиеся впервые в жизни, вьют гнезда, характерные для своего вида. Однако в необычных условиях этот стереотип заметно нарушается. Горихвостка и синица-пухляк, например, являющиеся дуплогнездниками, устраивают при отсутствии дуплистых деревьев свои гнезда под корнями, а серая мухоловка, вьющая гнезда в укрытиях (расщелинах пней, углублениях стволов, за отставшей корой и т.п.), может в случае необходимости устраивать их на горизонтальных ветках или даже прямо на земле. Описано немало примеров замены гнездостроительного материала. Известны случаи, когда мухоловки-пеструшки сооружали свои гнезда в парках Москвы почти целиком из трамвайных билетов. Очень хорошо известны случаи, когда птицы высиживали и выкармливали птенцов других видов, в некоторых случаях совершенно непохожих на своих. В природе даже существуют примеры паразитизма, построенные на этой основе. Так кукушка не выкармливает сама своих птенцов, предоставляя это делать другим видам птиц. Нередки случаи, когда собаки выкармливают львят, медвежат, а кошки – зайчат и т.д. Случаи существенной модификации форм инстинктивного поведения показаны даже у насекомых.

8 С инстинктами, видимо, связаны эмоциональные переживания. Действительно пусковой раздражитель является довольно слабым стимулом для запуска настолько мощного поведения, каким является инстинкт, кроме того, он включает лишь часть свойств объекта, на который направлено инстинктивное поведение. Поэтому естественно, что должен существовать механизм, который поддерживает его «энергетически», придавая поведению необходимую силу.

Многим инстинктам присущи соответствующие эмоциональные переживания. Они как бы закреплены за соответствующими инстинктивными паттернами и неизбежно следуют за ними. Эмоциональные реакции, подобно инстинктам представляют во многом набор стандартных, врожденных реакций на наиболее часто встречающиеся ситуации. Такие стандартные паттерны реагирования получили название оттисков (см. главу 2).