Лимбическая система (Л.с.)
Л.с. включает несколько связанных друг с другом образований. К ней относятся поясная извилина, свод, перегородка, некоторые ядра передней области таламуса, а также расположенный ниже небольшой, но важный участок мозга- гипоталамус (Hpt), миндалина, гиппокамп. Три последних участка мозга являются самыми важными, на них-то мы и обратим внимание.
· Hpt. Hpt- это высший центр регуляции внутренней среды организма. В нём есть нейроны, которые активируются или, напротив, снижают активность при изменениях уровня глюкозы в крови и ликворе, изменениях осмотического давления, уровня гормонов и т.д. Другой способ оповещения Hpt-ом об изменениях внутренней среды представлен нервными афферентными путями, собирающими импульсацию от рецепторов внутренних органов. Изменения параметров внутренней среды отражают ту или иную потребность, а Hpt, в соответствии с этим, формирует мотивационную доминанту. Нейроны латерального Hpt взаимодействуют с некоторыми структурами лимбической системы, а через передние ядра таламуса влияют на ассоциативную теменную область коры и двигательную кору, инициируя тем самым замысел движений.
При хирургическом повреждении определённых участков Hpt животные теряют чувства насыщения и голода, которые, как известно, тесно связаны с эмоциональным состоянием удовольствия и неудовольствия. В результате утраты этих чувств сытое животное безудержно поглощает пищу и может погибнуть от обжорства, а голодное животное отказывается от еды и тоже погибает.
При раздражении верхних и передних отделов Hpt вызывает у крыс агрессивную реакцию и, однажды испытав её, они впоследствии всячески избегали её вызывать. Видимо, в этом случае активируются структуры, имеющие отношение к формированию отрицательных эмоций. "Зоны удовольствия" совпадали с путями передачи возбуждения от дофаминэргических нейронов чёрной субстанции и адренэргических нейронов голубого пятна. Это значит, что синтез и секреция дофамина и норадреналина играет существенную роль в возникновении чувства удовольствия. В ядрах Hpt находится много различных рецепторов. Hpt обладает свойством воспринимать изменения внутренней среды, а также смещения константы крови, т.е. они обладают центральной рецепторной функцией.
Вся совокупность имеющихся в настоящее время данных свидетельствуют о том, что Hpt является ключевой структурой для реализации наиболее древней подкрепляющей функции эмоций.
· Миндалина (миндалевидное ядро). Это клеточное скопление величиной с орех. Эксперименты над животными показывают, что миндалина ответственна за агрессивное поведение или реакцию страха. Поражение миндалин у обезьян влияет на эмоциональное и социальное поведение и может привести к эмоциональным нарушениям, сходным с расстройствами, сопровождающими такое заболевание как шизофрения. Удаление миндалин с височной корой было названо "синдромом Клювера- Бьюси". Последствия удаления: пропадает чувство страха, гиперфагия (ест всё подряд), гиперсексуальность, потеря животным способности адекватно оценивать результат совершённого действия и внутреннего эмоционального переживания.
Миндалина, как и Hpt, относятся к мотивационным структурам, но, в отличие от Hpt, миндалины руководствуются не столько внутренними событиями, сколько внешними стимулами. Миндалины больше связаны с эмоциями, чем с первичными потребностями и схему поведения они определяют, "взвешивая" конкурирующие эмоции. "Помогают" выбрать правильное решение. При двустороннем удалении миндалин у обезьян наблюдается утрата способности к нормальному общению внутри стада, обнаруживается замкнутость, склонность к уединению. Перенёсший такую операцию вожак совершенно утрачивает свой ранг, потому что перестаёт отличать "хорошее" обезьянье поведение от "плохого".
Миндалина играет решающую роль в осуществлении переключающей поведение функции эмоций, в выборе мотивации, которая соответствует не только той или иной потребности, но и внешним условиям её удовлетворения в данной ситуации и в данный момент.
Гиппокамп. Гиппокамп находится по соседству с миндалиной. Роль его в создании эмоций всё ещё не очень ясна, но тесная связь с миндалиной позволяет предположить, что гиппокамп тоже участвует в этом процессе. Повреждение гиппокампа приводит к нарушению памяти- к неспособности запоминать новую информацию.
Гиппокамп относится к информационным структурам, его роль заключается в извлечении следов памяти о прежнем опыте и оценивание конкуренции мотивов. Мотивационное возбуждение гиппокампа осуществляет Hpt, часть сигналов поступает к нему от перегородки, а следы памяти извлекаются благодаря взаимодействию гиппокампа с ассоциативной корой.
Способность гиппокампа реагировать на сигналы маловероятных событий позволяет рассматривать его как ключевую структуру для реализации компенсаторной, замещающей недостаток информации функции эмоций. Разрушение гиппокампа не влияет на эмоциональное поведение.
Анализ участия гиппокампа в формировании положительных и отрицательных эмоциональных состояний предложен экспериментами Л.А.Преображенской. Опыты наглядно показывают, что роль гиппокампа в генезе эмоционального напряжения сводится к оценке формальной новизны действующих на животное стимулов.