Для объяснения феноменов, связанных с обнаружением амплитудной модуляции звуковых по-

Стр. 103

Рис. 3. Зависимость порога обнаружения амплитудной модуляции от характера модулирующей функции. По оси абсцисс: 1 - непрерывная функция, 2 - прерывистая периодическая с интервалами в 1 период модуляции, 3 - прерывистая периодическая с интервалами в 3 периода модуляции, 4 - прерывистая со случайными интервалами. По оси ординат - порог модуляции (дБ). Буквами закодированы инициалы испытуемых.

сылок, в свое время была предложена так называемая multiple-look model [16]. Эта модель предполагала существование двух уровней обработки. Первый представлял собой ряд последовательных временных окон, фиксирующих изменения входного сигнала; второй интегрировал эти окна, накапливая изменения, распределенные во времени. Длительность временного окна первого уровня оценивалась в пределах 4 - 5 мс. Действие интегратора продолжалось в течение примерно 150 - 200 мс [13 - 15, 17]. Первый уровень обеспечивал высокое временное разрешение слуховой системы, второй - эффекты временной суммации. В современном варианте данная модель представлена набором параллельных двухуровневых механизмов, каждый из которых настроен на определенную частоту амплитудной модуляции [6, 8].

Нейрофизиологическим субстратом первого уровня могут служить периферические нейроны слуховой системы, синхронизирующие свою активность с волнами амплитудной модуляции [4, 7, 9]. Разная постоянная времени этих нейронов обеспечивает их настройку на различные частоты модуляции [10]. Второй уровень может быть представлен нейронами высших отделов слуховой системы, реакция которых на амплитудную модуляцию принципиальным образом меняется. Они также избирательны к определенной частоте модуляции, но их реакция выражается в общем увеличении частоты импульсации и зависит от длительности входного сигнала [9].

Оценивая полученные результаты с позиции данной модели, нужно обратить внимание на то, что при относительно высокой частоте амплитудной модуляции (в наших экспериментах - 150 Гц) длительность периода составляет около 6.5 мс, а полупериода - чуть более 3 мс. Эти величины близки к тем значениям, которые характеризуют максимальную "разрешающую способность" периферических нейронов слуховой системы. Длительность 20 периодов модуляции на данной частоте составляет порядка 130 мс. Это время приближается к значениям, которые оцениваются как длительность временной суммации (время действия интегратора). Таким образом, при относительно высокой частоте амплитудной модуляции полученные нами результаты неплохо согласуются с указанной моделью.

Стр. 104

А как же поведет себя данная модель при снижении частоты модуляции? На периферии системы фокус активности переместится на нейроны с более продолжительной постоянной времени. Это приведет к тому, что и на втором уровне модели активность сместится на другие элементы. Однако в отношении функционирования элементов второго уровня остается открытым принципиальный вопрос: меняются ли временные свойства сумматоров пропорционально изменениям временных характеристик нейронов первого уровня? В поиске ответа на него необходимо рассмотреть два варианта: временное окно интеграции остается неизменным (порядка 150 - 200 мс) или меняется в соответствии с изменением постоянной времени нейронов первого уровня. Второй из вариантов предполагает своего рода универсальность организации всех механизмов, настроенных на разные частоты амплитудной модуляции.

Полученные результаты свидетельствуют в пользу именно второго варианта. Это означает, что вспышка активности периферического нейрона, синхронизованная с волной модуляции, воспринимается сумматором как одиночное событие. При разных частотах модуляции эти события равнозначны, а сумматоры с разной частотной настройкой способны интегрировать одинаковое число событий.

Результаты второй серии экспериментов также хорошо согласуются с предложенной схемой. Каждая пачка импульсов, посылаемая нейроном первого уровня, вносит свой вклад в деполяризацию мембраны нейрона-сумматора. Если модуляция непрерывна, т.е. заполняется каждое из временных окон первого уровня, это создает оптимальные условия деполяризации сумматора. Если в модуляции появляются разрывы и некоторые временные окна остаются незаполненными, происходит частичный "сброс" деполяризации сумматора и это снижает эффективность временной суммации, что находит отражение в повышении порогов обнаружения модуляции.

ВЫВОДЫ

Критическое время суммации в задаче обнаружения амплитудной модуляции широкополосного шума определяется числом периодов модуляции, которое составляет порядка 18 - 20 при любой частоте модуляции.

Обнаружение амплитудной модуляции осуществляется в слуховой системе человека с помощью специализированных механизмов, накапливающих в непрерывном режиме информацию об амплитудной модуляции.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Петров В. Г., Сорен К., Тюльков В. А. Зависимость порога обнаружения амплитудной модуляции шума от частоты и числа периодов модулирующей синусоиды // Сенсорные системы / Под ред. Г. В. Гершуни. Л.: Наука, 1977. С. 118 - 120.

2. Скордалакис Е., Траханиас П. Применение компьютеров для исследования сердца // Микрокомпьютеры в физиологии / Под ред. П. Фрейзера. М.: Мир, 1990. С. 214 - 239.

3. Черниговская Т. В. Зависимость восприятия низкочастотной амплитудной модуляции от возраста и тренировки у человека // Журн. эволюционной биохимии и физиологии. 1976. Т. 2. N 4. С. 387 - 389.

4. Burger R. M., Pollak G. D. Analysis of the role of inhibition in shaping responses to sinusoidally amplitude-modulated signals in the inferior colliculus // Journ. of Neurophysiology. 1998. V. 80. P. 1686 - 1701.

5. Cornsweet T. N. The staircase-method in psychophysics// American Journ. of Psychology. 1962. V. 75. P. 485 - 491.

6. Dau Т., Kollmeier B., Kohlrausch A. Modeling auditory processing of amplitude modulation. I. Detection and masking with narrow-band carriers // Journ. of the Acoustical Society of America. 1997. V. 102. N 5/1. P. 2892 - 2905.

7. Frisina R. D., Smith R. L., Chamberlain S. C. Encoding of amplitude modulation in the gerbil cochlear nucleus: I. A hierarchy of enhancement // Hear Res. 1990. V. 44. N 2 - 3. P. 99 - 122.

8. Lames J., Abeer A. A psychoacoustic-masking model to predict the perception of speech-like stimul in noise // Speech Communication. 2003. V. 40. P. 291 - 313.

9. Joris P. X., Schreiner C. E., Rees A. Neural processing of amplitude-modulated sounds // Physiol. Rev. 2004. V. 84. N 2. P. 541 - 577.

10. Langner G., Albert M., Briede T. Temporal and spatial coding of periodicity information in the inferior colliculus of awake chinchilla (Chinchilla laniger) // Hearing Research. 2002. V. 168. N 1 - 2. P. 110 - 130.

11. Lee J. Amplitude modulation rate discrimination with sinusoidal carriers //Journ. Acoust. Soc. Am. 1994. V. 96. N 4. P. 2140 - 2147.

12. Lee J., Bacon S. P. Amplitude modulation depth discrimination of a sinusoidal carrier: effect of stimulus duration// Journ. Acoust. Soc. Am. 1997. V. 101. N 6. P. 3688 - 3693.

13. Ross B., Picton T. W., Pantev C. Temporal integration in the human auditory cortex as represented by the development of the steady-state magnetic field // Hear Res. 2002. V. 165. N 1 - 2. P. 68 - 84.

14. Sussman E., Winkler I., Ritter W. et al. Temporal integration of auditory stimulus deviance as reflected by the mismatch negativity // Neurosci. Lett. 1999. V. 264. N 1 - 3. P. 161 - 164.

15. van Schijndel N. H., Noutgast T., Fes ten J. M. Intensity discrimination of Gaussian-windowed tones: indications for the shape of the auditory frequency-time window //

Стр. 105