Глава 1. истоки эволюционной психологии

...Афинян думать научил и ввел

В искусство размышленье и расчет.

Теперь уж всякий думает о всем,

И размышляет; домом правят все

Уж лучше, нежель прежде было то.

Разузнают: как это обстоит, где это у меня, кто это взял?

Аристофан. Лягушки (405 г. до н. э.), пер. И. Цветкова

Вопросы главы

1. Действительно ли все живое произошло от единого предка?

2. Почему живые существа настолько разнообразны?

3. Как два английских натуралиста, независимо друг от друга, открыли процесс естественного отбора?

4. Формирует ли естественный отбор поведение живых существ, включая людей?

Теория Дарвина

Решение великой головоломки

В 1831 году молодой натуралист по имени Чарльз Дарвин (рис. 1.1) отправился в путешествие на паруснике «Бигль» (Darwin, 1887). В течение пяти лет «Бигль» носил Дарвина по дальним странам и морям, что дало ему возможность наблюдать множество удивительных природных явлений. Хотя другие образованные и ученые мужи уже располагали подобными сведениями, Чарльз Дарвин был первым, кто осознал всю глубину значения увиденного. Первым чудом природы на его пути стали странные создания, обитавшие на Галапагосских островах - архипелаге вулканического происхождения близ побережья Эквадора. Среди изученных Дарвином животных были гигантские черепахи (исп. galapagos - черепаха), по массе в сотни раз превосходящие черепах, населяющих близлежащий Южноамериканский континент. Еще один загадочный факт, отмеченный Дарвином, заключался в том, что на каждом острове обитали свои, уникальные виды гигантских черепах.

Рис. 1.1. Чарльз Дарвин

Острова служили домом и морским игуанам - огромным рептилиям с необычной внешностью, питавшимся тихоокеанскими водорослями, а на пустынных просторах засушливых вулканических земель сухопутные игуаны жили тем, что обгрызали кактусы. Оба вида галапагосских игуан напоминали обычных игуан, живущих в Южной Америке, однако каждый вид имел свою неповторимую морфологию, физиологию и поведение. То же относилось и ко многим другим представителям животного мира, населявшим острова. Дарвин обнаружил большое количество птиц, сходных с материковыми видами, но со своими, присущими лишь им особенностями. Один из видов вьюрков своим поведением напоминал дятла, хотя и не имел длинного острого клюва, позволяющего долбить дерево. Этот вьюрок сохранил общую для его семейства внешность, но изменил свой «репертуар» поведения. Чтобы извлечь личинку насекомого, спрятавшуюся в толще дерева, он тщательно выбирает длинную колючку кактуса или щепку и использует ее как инструмент, проверяя в деревьях все щели до тех пор, пока лакомство не будет насажено на иглу.

Необычные формы жизни Галапагоссов, несмотря на всю их магическую притягательность, были лишь малой частью значительно большей мозаики-головоломки (Darwin, 1968). В Аргентине Дарвин обнаружил кости ископаемого животного - мегатерия. Эти великаны, ростом не уступавшие слонам, не сохранились ни в Южной Америке, ни где-либо еще, но в лесах этого континента все еще можно встретить очень похожих зверушек размерами с игрушечного плюшевого медвежонка - древесных ленивцев. Такой же принцип внешнего подобия существует и между множеством других вымерших ископаемых форм и современными животными. Иногда это сходство очень велико. Фактически некоторые ископаемые были внешне идентичны нынешним животным. В других случаях различия столь огромны, что только эксперт в области скелетной морфологии может найти общие признаки ископаемых и современных видов.

Во время своего пятилетнего плавания «Бигль» доставил Дарвина в Австралию, где все местные млекопитающие принадлежат к сумчатым. В отличие от высших (плацентарных) млекопитающих, у которых питание будущего потомства происходит внутриутробно через специальный гестационный орган - плаценту (Darwin, 1871), сумчатые рождают своих детенышей, когда те еще находятся на ранней стадии развития. Эти малыши, напоминающие эмбрионов, ползут по родительскому животу в поисках тепла и безопасности. Из всего многочисленного приплода лишь немногим счастливчикам удается достичь убежища-сумки, где они могут прикрепиться к соску. Большинство новорожденных сумчатых не добираются до сумки и быстро гибнут. Вне Австралии сумчатые - большая редкость. Самый известный их представитель, живущий рядом с плацентарными млекопитающими, - опоссум.

В Австралии Дарвин обнаружил, что местные плацентарные млекопитающие очень немногочисленны, а сумчатые занимают многие экологические ниши, которые в остальном мире заняты плацентарными (Darwin, 1968). Например, кенгуру занимает нишу, которая в Америке, Африке или Евразии принадлежит антилопам. Тасманский дьявол занимает нишу хищника средних размеров. Огромная вариабельность сумчатых форм в Австралии и резкая ограниченность их видов в других частях планеты подарили Дарвину еще один кусок гигантской мозаики.

Но в Австралии Дарвина ожидал еще более странный феномен. Два местных вида (утконос и ехидна) были однопроходными (яйцекладущими млекопитающими). В то время как сумчатые были редкостью за пределами Австралии и окружающих ее островов, однопроходные отсутствовали вообще. Сумчатые, хотя и редко, но встречались и в других частях света, а теплокровных, покрытых мехом четвероногих, откладывающих яйца, можно было найти только в Австралии. Двуногие теплокровные яйцекладущие существуют везде и в большом количестве, но они не похожи на однопроходных (клюв утконоса лишь внешне напоминает клюв некоторых водяных птиц). По физиологии размножения однопроходные более всего схожи с холоднокровными четвероногими представителями класса рептилий. Однопроходные представляют собой совершенно особенный таксономический «мостик». Они указывают на связь между видами не просто внутри рода, семейства или отряда. Их характеристики присущи двум разным классам позвоночных - млекопитающим и рептилиям (Darwin, 1871). Для Дарвина это оказалось очень важным кусочком мозаики.

Дед Чарльза Дарвина, Эразм Дарвин, полагал, что все живое связано общим происхождением от единого предка-организма (Darwin, 1887). Одним из аргументов в пользу этой идеи могло бы стать существование переходных форм на каждом из таксономических уровней. Фауна Галапагосс, так похожая на материковые виды, но в то же время имеющая столь странные особенности, подтверждает теорию образования новых видов от общего предка. Сходство между ископаемыми гигантскими ленивцами и ныне живущими древесными ленивцами свидетельствует в пользу предположения, что многие переходные формы вымерли, оставив о себе память лишь в виде ископаемых останков. Однопроходные показывают нам, какими были переходные формы между рептилиями и млекопитающими, а сумчатые представляют собой переход от однопроходных к плацентарным млекопитающим. Очень похожие экологические ниши занимают в Южной Америке, на Галапагоссах и в Австралии совершенно разные живые существа. Все это стало подтверждением теории, начало которой положил Эразм Дарвин.

Согласно ей, для того чтобы лучше адаптироваться к среде, организмы со временем изменяются. Что не удалось сделать деду знаменитого натуралиста - это предложить механизм, объясняющий, как происходят такие адаптивные изменения. Это стало судьбой его внука Чарльза, который первым объяснил происхождение бесчисленного множества жизненных форм планеты, включая нас с вами.

Вернувшись на родину в Англию, Чарльз Дарвин нашел недостающие детали мозаики (Darwin, 1887). Прогрессирующие изменения одних организмов и их превращение в совершенно другие - феномен, не уникальный для естественной среды. Многие соотечественники Дарвина добились впечатляющих успехов в выведении разнообразных растений и домашних животных с четко определенными характеристиками. Их техника, называемая селекцией (отбором), заключалась просто-напросто в сохранении и разведении только тех экземпляров животных или растений, у которых присутствовали определенные желательные свойства. В результате многократного повторения таких действий дикий рогатый скот трансформировался в ходячие фабрики по производству молока с гигантским, раздувшимся выменем; волки превратились в пуделей и коккер-спаниелей. Механизмом, лежащим в основе этих изменений, был процесс отбора, осуществляемый человеком целенаправленно и сознательно. Дарвин увидел, что изменения организмов в природе - результат совсем другого селективного процесса.

Что это за процесс, Чарльз Дарвин понял в 1838 году, после того как прочитал «Трактат о народонаселении», написанный английским политэкономистом Томасом Мальтусом в 1798 году. Мальтус был священником, и его глубоко угнетало зрелище нищеты обитателей трущоб (Darwin, 1859). Он обнаружил, что способность людей и других существ к воспроизведению себе подобных превышает их способность добывать пропитание для потомства. Мальтус предположил, что население имеет тенденцию расти в геометрической прогрессии, а пищевые ресурсы остаются на том же уровне или, в лучшем случае, растут в арифметической прогрессии. С его точки зрения, неизбежная катастрофа в результате этого процесса может быть предотвращена лишь моральными запретами (половым воздержанием), а в случае неудачи - войнами, голодом или болезнями. «Склонность» всего живого к чрезмерной плодовитости, описанная Мальтусом, стала ключевой деталью мозаики, после которой все остальные детали встали на свои места, соединившись в единую и всеобъемлющую картину. Ее имя - Теория Естественного Отбора Дарвина, или, как она стала известна позднее, теория эволюции Дарвина.

Дарвин так долго медлил с представлением своей работы научному сообществу, что теория эволюции чуть было не пришла в мир с именем другого англичанина-натуралиста (Milner, 1990). В 1858 году Дарвин получил письмо от Альфреда Рассела Уолласа, жившего на Молуккских островах. В письме были обрисованы общие принципы естественного отбора - почти так же, как в более длинной, но незаконченной рукописи Дарвина. На Уолласа, как и на Дарвина, повлияли работа Мальтуса и труды геолога сэра Чарльза Лайелла, утверждавшего, что постепенные изменения в течение длительного времени приводят к драматическим переменам. В отличие от Дарвина, пришедшего к идее эволюции через наблюдения за разведением домашних животных, Уоллас развил эту мысль на основе изучения естественного распределения современных народов и их «состязания» за ресурсы.

Когда Дарвин прочитал рукопись Уолласа, он был крайне обеспокоен тем, что его почти обошел другой исследователь, и обратился к своим друзьям, сэру Чарльзу Лайеллу и сэру Джозефу Хукеру, ботанику. Эти видные ученые использовали свое влияние и сделали так, чтобы теория естественного отбора была связана с именем Дарвина. Выдержки из рукописей Дарвина и Уолласа были опубликованы в одном издании в 1858 году. Статья Уолласа называлась «К тенденции независимого возникновения вариаций из оригинальной формы». Дарвин ускорил темпы работы над своей книгой, и она вышла в 1859 году под названием «Происхождение видов». Согласно современным правилам, принятым в науке, честь открытия теории естественного отбора должна была бы принадлежать Уолласу, так как его рукопись, содержащая доказательства этой теории, была закончена первой. Однако без Дарвина, приложившего немало усилий на борьбу с критиками, и его таланта заключать альянсы и коалиции в научном обществе теория естественного отбора могла бы быть отвергнута или забыта на десятилетия. Благодаря же своим стараниям, Дарвин сумел за короткое время добиться кардинального изменения западной научной мысли.

Основные положения теории Дарвина

1. Организмы дают многочисленное потомство, намного превосходящее по численности популяцию родителей.

2. Особи в пределах популяции обладают широкой вариабельностью по физиологическим и поведенческим качествам.

3. Вследствие этого некоторые из них окажутся более приспособленными к выживанию и размножению, тогда как у других эти способности будут снижены.

4. Из-за преимуществ в выживании и размножении особей с определенными характеристиками эти адаптивные черты будут проявляться в каждом следующем поколении все чаще и чаще.

5. Очевидно, что в результате естественного отбора определенное количество изменений в популяции может привести к ее изолированному (от других популяций) размножению. Это и есть образование новых видов.

Простая, но красивая теория естественного отбора, сформулированная Чарльзом Дарвином и Альфредом Расселом Уолласом 150 лет назад, была, по сути своей, правильной (Milner, 1990). К сожалению, в XIX веке не существовало такой науки, как генетика, а теория генов - ключ к объяснению теории естественного отбора. Во времена Дарвина большинство биологов верили в «смешанное наследование», которое предполагало, что родительские черты «перемешаны» в их потомках, подобно тому, как плавно переходят друг в друга два мазка краски разных цветов. Если бы так происходило в действительности, это означало бы, что новые адаптивные черты в популяции не смогли распространяться, поскольку смешивание признаков привело бы к их «растворению». Эти ошибочные убеждения мешали Дарвину отстаивать идею естественного отбора как ведущую силу эволюции. К счастью для теории Дарвина, один из его современников, Грегор Мендель, показал, что наследственные черты передаются как отдельные, не смешивающиеся признаки (раздельное наследование). Но, к несчастью для Дарвина лично, наблюдения Менделя были оставлены без внимания наукой до тех пор, пока эти явления не были открыты повторно через несколько лет после смерти Дарвина.

Современный синтез

В 1865 году австрийский монах Грегор Мендель опубликовал труд, подводящий итог его многолетним экспериментам по скрещиванию гороха (Strickberger, 1990). В его статье утверждалось, что родительские черты не смешиваются в потомстве, а передаются как независимые признаки. Работа Менделя была проигнорирована современниками. И только через 16 лет после его смерти, в 1899 году трое ученых во время экспериментов с гибридизацией вновь пришли к тем же результатам, что и Мендель. Оценивая результаты, они использовали его публикацию 1865 года. В генетической номенклатуре принципы наследования известны как Законы Менделя. Грегор Мендель не выдвинул четких формулировок этих законов, хотя черновики были найдены в его записях учеными более позднего времени, которые сами получили классическое расщепление 3:1.

Законы Менделя

1. Закон расщепления, или раздельного наследования. Хромосомы, составляющие гомологичную пару (АА), расходятся во время мейоза и оказываются в разных гаметах. От гибрида или гетерозиготы (Аа) в каждую зрелую половую клетку (гамету) попадает только один фактор (А или а), полученный от родителей, а не оба и не их смесь.

2. Закон независимого распределения. Хромосомы из гомологичной пары во время мейоза расходятся независимо от хромосом из других пар, поэтому аллели из разных хромосом распределены в гаметах случайным образом (рис. 1.2).

1. Сперматозоиды образуются в результате мейотического деления

- клетки в теле отца имеют 23 пары хромосом

- хромосомы идентично удваиваются

- клетка делится и образуются 2 клетки, каждая с 23 парами хромосомами

- каждая клетка снова делится, после чего образуются 4 сперматозоида, каждый имеет 23 хромосомы - половину набора.

2. Яйцеклетка образуется в результате мейотического деления

- клетки в теле матери имеют 23 пары хромосом

- хромосомы идентично удваиваются

- клетка делится и образуются 2 клетки, каждая с 23 парами хромосомами, одна из этих новых клеток гибнет

- происходит оплодотворение оставшейся клетки

- оплодотворенная клетка делится и образуются 2 клетки, каждая с половиной набора хромосом

- одна из этих двух новых клеток получает хромосомы сперматозоида (получая в итоге 23 пары хромосом, - 23 хромосомы от матери и 23 от отца), а вторая клетка гибнет

- получившая хромосомы сперматозоида клетка образует зиготу

3. Зигота растет за счет мейотического деления

- зигота имеет 23 пары хромосом

- хромосомы удваиваются

- клетка делится на 2, каждая из которых имеет 23 пары хромосом

- мейотическое деление происходит вновь и вновь, пока не образуется взрослый организм

Рис. 1.2. Образование гамет в процессе мейоза, формирование зиготы и деление клетки.

(Рисунок взят из J. Pinel's Biopsychology, p. 37, © 2000 (Allyn & Bacon). Используется с разрешения Allyn & Bacon)

Мутации

После повторного открытия раздельного наследования было обнаружено, что в генах, независимо от действия среды, могут спонтанно возникать случайные изменения, названные мутациями (Strickberger, 1990). Так как мутации казались единственным источником новых генов, многие генетики стали считать, что эволюция двигалась вперед путем случайного накопления благоприятных мутационных изменений. Эта точка зрения получила название мутационизм. Генетик Хуго де Врис ошибочно полагал, что макромутации могут привести к образованию нового вида за одно поколение, без промежуточных форм. Идея естественного отбора как первичной движущей силы в эволюции в первой половине XIX века ушла в тень.

Несмотря на рост популярности мутационизма, Севол Райт, Дж. Б. С. Холдейн и ряд других ученых независимо друг от друга заложили научную основу, окончательно укрепившую позиции теории естественного отбора (Strickberger, 1990). Они доказали, что каждый конкретный ген является адаптивным только в конкретных условиях внешней среды. Если эти условия со временем изменяются, ген может стать дезадаптивным. Все многообразие генов, которые могут быть унаследованы следующим поколением, составляет генофонд. Половое размножение обеспечивает случайное распределение генов в каждом поколении. Этот процесс называется рекомбинацией. Когда популяция находится в состоянии равновесия, частота генов (частота встречаемости каждого гена относительно общего числа генов в генофонде) остается постоянной, несмотря на то что у каждой особи гены сочетаются по-разному. Когда частота генов в генофонде изменяется в течение длительного времени и целенаправленно, это можно назвать эволюцией. Мутации обеспечивают постоянное появление новых генов в генофонде (поскольку Дарвин не имел представления о мутациях, источник появления новых качеств оставался для него загадкой). В процессе естественного отбора частота генов изменяется так, что адаптивные гены начинают преобладать.

Несмотря на то что эта модель эволюции была доказана математически, большинство эволюционистов придерживались теории случайных мутаций до тридцатых годов XX века (Milner, 1990). В 1937 году Феодосии Добжанский выпустил книгу «Генетика и происхождение видов», дополнив математическую аргументацию большим количеством эмпирических примеров. Изменяя в лабораторном эксперименте условия внешней среды, он выявил адаптивные генетические изменения (т. е. эволюцию) в большой популяции плодовых мушек. Добжанский установил, что современная генетическая теория согласуется с естественным отбором по Дарвину. Естественный отбор - основная причина непрерывного изменения частоты генов, а следовательно, и эволюционных изменений в характеристиках популяций. В конце XX века новые данные, полученные в различных отраслях биологии и палеонтологии, дали еще больше подтверждений «воскресающей» теории эволюции Дарвина.

ДНК

В 1953 году Джеймс Уотсон и Фрэнсис Крик разгадали структуру дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), молекулы наследственности (Crick, 1981). ДНК имеет форму закрученной веревочной лестницы (спирали), перекладины которой представлены парами нуклеиновых оснований. Аденин сочетается с тимином, а цитозин - с гуанином (рис. 1.3). Основное значение ДНК - способность нести информацию о белке и способность удваиваться. Последовательность из трех связанных между собой нуклеотидов - код для конкретной аминокислоты. Из последовательности аминокислот получаются белки, которые управляют в организме биохимическими механизмами развития и метаболизмом (рис. 1.4).

Рис. 1.3. ДНК, молекула-репликатор: после того как молекула ДНК разделяется на две цепи, каждое нуклеиновое основание притягивает комплиментарное себе. Таким образом, аденин притягивает новый тимин, гуанин - новый цитозин и т. д. В конце получаются две новые молекулы ДНК, являющиеся точными копиями исходной.

(Рисунок взят из J. Pinel's Biopsycnology, p. 40, © 2000 (Allyn & Bacon). Используется с разрешения Allyn & Bacon)

1. Молекула ДНК частично расплетается, освобождая для транскрипции структурный ген.

2. Цепочка матричной РНК (мРНК) считывается с одной из цепей ДНК и переносит генетическую информацию из ядра в цитоплазму клетки.

3. В цитоплазме цепочка мРНК прикрепляется к рибосоме. Рибосома движется по цепи, транслируя каждый кодон в соответствующую аминокислоту, которая добавляется к собираемомубелку молекулами транспортной РНК.

4. Когда рибосома доходит до конца цепочки мРНК, ей встречается кодон. вызывающий отделение собранного белка.

Рис. 1.4. Передача генетической информации «в жизнь» - транскрипция белков. (Рисунок взят из J.Pinel's Biopsychology, p. 41, © 2000 (Allyn & Bacon). Используется с разрешения Allyn & Bacon)

Второе важное свойство ДНК - способность к репликации (удвоению). Перед делением клетки «лестница» ДНК расплетается и разрывается на две цепочки нуклеотидов. Непарные нуклеотиды начинают притягивать к себе комплиментарную пару. Каждая молекула аденина притягивает к себе тимин, каждая молекула цитозина - гуанин и так далее, пока из двух половинок «лестницы» не получатся две полные спирали ДНК. Именно эта способность ДНК к репликации делает возможным размножение всех форм жизни - от простейшего микроба до сложного многоклеточного организма.

Сейчас известно, что мутации - это изменения в последовательности пар нуклеотидов, что влияет на результат синтеза белка (Strickberger, 1990). Ген - это особая последовательность нуклеотидов в хромосоме, кодирующая определенный полипептид или белок. В результате естественного отбора конкретные гены подавляются или, наоборот, «поощряются», в зависимости от того, насколько важен вклад кодируемого этим геном белка в успешное размножение организма. Знание этого позволило изучить эволюцию на молекулярном уровне, отследить историю изменений в конкретных генах и в их организации, а также создать модель филогенеза, основанную на схожести ДНК между таксономическими группами. Как подчеркивал Добжанский, все в биологии имеет смысл лишь в свете эволюции.