Отбор и поведение

Согласно учению Дарвина, Е. о. воздействует на сменяющие друг друга популяции организмов, но отбор может так же воздействовать на последовательно сменяющие друг друга совокупности реакций в рамках времени жизни отдельного организма. Так, формирование оперантных реакций путем последовательного приближения (shaping)может порождать изменения в поведении, организуя последовательности одних, а не др. реакций. Если только самое сильное нажатие на рычаг позволяет голодной крысе получать пищу, то более сильные нажатия будут происходить чаще, а слабые — реже, а спустя какое-то время сила нажатия крысы возрастет. Такой отбор был назван отбором по последствиям (selection by consequences). Это онтогенетический, а не филогенетический отбор. В случае с нажатием рычага получение пищи является тем последствием, к-рое отбирает одни реакции и отметает другие. Реакция, влекущая за собой получение пищи, «выживает», а остальные «вымирают». Параллели между этими двумя вариантами отбора, Е. о. и отбором поведения по его последствиям, были детально исследованы.

Подобно тому, как Галилей переместил Землю из центра Вселенной на орбиту вокруг звезды, объяснения с т. зр. отбора бросают вызов нашему традиционному способу размышления о самих себе. Существуют и др. важные аналогии. Как отмечалось ранее, искусственный отбор был известен во времена Дарвина; вопрос заключался лишь в том, может ли подобный отбор осуществляться в природных условиях. Процедура, известная под названием «формирование оперантных реакций путем последовательного приближения», тж является методом искусственного отбора, в процессе к-рого экспериментатор формирует силу нажатия крысой на рычаг или специалист по поведенческой терапии формирует вокализации у неразговаривающего ребенка, воспитываемого в детском доме. В этих случаях эффективность данного метода очевидна. Тем не менее, этот вид отбора является искусственным, и возникает вопрос о том, действует ли он в естественных условиях на поведение, чтобы сформировать нек-рые из поведенческих паттернов нашей повседневной жизни.

Обычно в нашем распоряжении оказываются только конечные результаты, после того, как подчиняющиеся случаю силы природы уже выполнили свою работу. Напр., можно предположить, что онтогенетический отбор внес свой вклад в формирование умения гризли ловить лососей в реках у северо-западного побережья Тихого океана, но единственное, что мы можем увидеть — это различия между беспомощными усилиями молодых новичков и великолепно скоординированными действиями опытных взрослых особей. Сам по себе процесс формирования реакций путем последовательного приближения не виден, поскольку он занимает слишком много времени (филогенетической аналогией этому может быть обрывочность геохронологической летописи ископаемых остатков). Вопрос о том, до какой степени Е. о. оперирует поведением индивида на протяжении его жизни, остается открытым, но ист. аналогии с учением Дарвина заставляют предположить, что этот вопрос требует серьезной постановки.

См. также Экологическая психология, Эволюция, Наследуемость, Развитие человека, Оперантное обусловливание, Расовые различия

Ч. Катанья

Ж_

Железы и поведение (glands and behavior)

Железы можно разделить на два класса: экзокринные (внешней секреции) и эндокринные (внутренней секреции). Экзокринные железы имеют протоки. Их продукты выполняют свои функции в окрестностях выделяющей секрет железы, но вне тканей тела, хотя это «вне» может относиться к полости рта, напр. Потовые железы, слюнные железы, и экзокринные структуры поджелудочной железы, к-рые выделяют участвующие в пищеварении пептиды, — все это примеры экзокринных желез. Они практически не оказывают прямого влияния на поведение. Эндокринные, или не имеющие выводных протоков железы выделяют свои продукты непосредственно в кровь и осуществляют воздействие на органы, удаленные от функционирующей железы. Отдельные эндокринные железы могут оказывать сильное прямое воздействие на а) поддержание гомеостаза, б) регулирование эмоциональных поведенческих реакций, особенно связанных со стрессом, и на в) половое и полоролевое поведение.

Эндокринных желез всего шесть, и две из них имеют отделы, различающиеся своей структурой и функциями. Одна из последних двух желез — гипофиз — расположена в основании головного мозга и связана с гипоталамусом через воронку, или ножку, гипофиза. Передняя доля гипофиза, наз. аденогипофизом, значительно больше его задней доли. Аденогипофиз — это железа в подлинном смысле слова: она выделяет гормон роста (соматотропный, СТГ), АКТГ, тиреотропный гормон (ТТГ), пролактин и гонадотропины. Уровни гормонов, секретируемых аденогипофизом, контролируются гипоталамусом через его связи со срединным возвышением (the median eminence),где аксоны клеток мелкоцеллюлярной (parvicellular)системы гипоталамуса высвобождают факторы, стимулирующие либо тормозящие секрецию гормонов передней доли гипофиза.

Задняя доля гипофиза, нейрогипофиз, получает прямую иннервацию от гипоталамической крупноцеллюлярной (magnocellular)нейросекреторной системы. Клетки, образующие крупноцеллюлярную нейросекреторную систему, локализованы в супраоптическом и паравентрикулярном ядрах гипоталамуса, а их аксоны доходят до нейрогипофиза. Окончания этих аксонов высвобождают окситоцин и вазопрессин, к-рые поступают прямо в кровь.

Надпочечная железа тж состоит из двух частей. Её внешний слой называется корой. Выделяемые гипофизом гормоны стимулируют клетки коры надпочечников к секреции либо минералокортикоидов, либо глюкокортикоидов. Минералокортикоиды, такие как альдостерон, влияют на почки, позволяя поддерживать содержание солей и воды в организме на постоянном уровне. Глюкокортикоиды участвуют в реакции организма на стресс. Внутреннюю часть надпочечной железы составляет мягкая мозговая ткань. Ее клетки являются мишенями преганглионарных симпатических аксонов, идущих из спинного мозга, и выделяют при стимуляции адреналин и норадреналин непосредственно в кровь.

Общий термин «гонады» относится к мужским и женским половым железам — яичкам и яичникам соответственно. Гонады секретируют эстроген, прогестерон и тестостерон. Относительные количества этих гормонов определяют отличительные половые характеристики.

Три оставшиеся эндокринные железы — это поджелудочная, щитовидная и паращитовидная. Эндокринные структуры поджелудочной железы секретируют инсулин, необходимый для проникновения глюкозы и жиров в клетки, с тем чтобы клетки могли использовать их для получения энергии или, в случае жировых клеток, для создания их запасов. Щитовидная железа выделяет тироксин, регулирующий скорость обмена веществ и синтез белка клетками во всех частях организма. Паращитовидная железа секретирует гормон, участвующий в регулировании концентрации кальция в крови. Эта железа практически не оказывает прямого влияния на поведение.

Активность фактически всех эндокринных желез, за исключением мозгового слоя надпочечников, непосредственно регулируется гормонами, выделяемыми гипофизом, а деятельность самого гипофиза регулируется гипоталамусом. Хотя мозговой слой надпочечников напрямую получает сигналы из симпатического отдела автономной НС, гипоталамус, в силу его способности контролировать автономную НС, оказывает влияние даже на секрецию адреналина и норадреналина этой структурой надпочечников. Следовательно, любое обсуждение роли желез в регуляции поведения должно учитывать функции гипоталамуса.