А — спокойный темп (1 серия); б —режим дефицитавремени (II серия) (по Н.Н. Даниловой и др., 1990).

дечного ритма, возникал другой тип преобразования семантичес­кого эмоционального пространства.За счет сужения зоны положи­тельных состояний увеличиваласьзона проекции отрицательных эмоций нашкалу знаков. ОсиЭА и НЭА, выявлявшиеся в спокой­ном состоянии, вытеснялись дополнительными шкалами, харак­теризующими различные аспекты отрицательных эмоциональных переживаний: шкалой отрицательных стенических — астеничес-

ких эмоций (печаль, горе — гнев, страх), шкалой, полюса кото­рой представлены эмоциями отвращения и отчаяния.

Таким образом, изменение функционального состояния вы­зывает трансформацию семантического эмоционального простран­ства. Выделено два типа его преобразований, связанных с измене­нием гедонического тона в противоположных направлениях. С уве­личением зоны проекции положительных эмоций на шкалу знаков увеличивается вклад шкалы НЭА и появляются дополнительные шкалы, характеризующие различные аспекты положительных эмо­ций (шкала радости — восторга). Противоположный тип измене­ний выражается в усилении отрицательного эмоционального тона — расширении зоны проекции отрицательных эмоций на шкалу знаков, в предпочтении шкалы ЭА, а не НЭА и использо­вании дополнительных шкал, характеризующих различные аспек­ты отрицательных эмоций.

Факт преобразования семантического пространства эмоций вследствие изменения функционального состояния согласуется с данными М. Мандела (Мапйа!М.К., 1987) о влиянии реактивной депрессии на пространство лицевой экспрессии эмоций. Двухфак­торное пространство больных, так же как и лиц контрольной груп­пы, содержало шкалу знаков эмоций и шкалу уровня активации. Однако пациентов отличала относительно большаязона проекции отрицательных эмоций на шкалу знаков, а также то, что полюс отрицательных эмоций представлен эмоцией печали. Автор объяс­няет особенности эмоционального пространства лиц с реактив­ной депрессией их установкой в жизни на негативные пережива­ния, что обусловливает их способность более тонко дифференци­ровать отрицательные эмоции.

Детекторная теория эмоций предполагает, что возникновение специфической эмоции связано с избирательным возбуждением нейрона — детектора специфической эмоции, подобно тому как это имеет место при восприятии цвета. В роли предетекторов, оп­ределяющих размерность пространства эмоций, выступают нейро­ны, реагирующие на разные комбинации биологически активных веществ. Изменения в соотношении биологически активных ве­ществ (медиаторов, гормонов, пептидов), представляющих на био­химическом уровне различные эмоции, ведут к перераспределе­нию активности предетекторов и смещению фокуса возбуждения с одного детектора эмоций на другой.

Детекторы эмоций связаны с группами элементов образной и семантической памяти. Группа элементов семантической памяти имеет элемент, выполняющий функцию символа этой группы. Сим­вол связан с командными нейронами речевой системы. Последние

возбуждают органы артикуляции и обеспечивают называние аф­фективного стимула- Между перцептивным и семантическим уров­нями обработки информации существуют двусторонние связи. С од­ной стороны, возбуждение на перцептивном детекторном экране актуализирует соответствующее возбуждение на мнемическом и семантическом экранах. С другой стороны, при процедуре ранжи­рования терминов, обозначающих различные эмоции, их назва­ния стимулируют образную эмоциональную память и активируют соответствующие группы ее элементов (векторы возбуждения). При предъявлении другого названия возбуждается другой ансамбль эле­ментов декларативной памяти, образующий другой вектор воз­буждения. Разность их векторов возбуждения и определяет семан­тическое различие стимулов — названий эмоций.

Изменения в функциональном состоянии избирательно влия­ют на актуализированные следы образной памяти. Благодаря меха­низму взаимодействия между мнемической и семантической сис­темами временные изменения в образной памяти переносятся на семантический уровень, что вносит соответствующие изменения в семантические различия.

Выявленный принцип изоморфизма между семантическими и перцептивными пространствами цвета, а также зависимость струк­туры семантического пространства эмоций от реального состоя­ния человека позволяют рассматривать его шкалы в качестве ос­новных характеристик предетекторов эмоционального анализатора. Эмоциональный анализатор по аналогии с цветовым должен обла­дать сравнительно небольшим количеством предетекторов, реаги­рующих на основные биохимические переменные и их комбинации.

Какие мозговые системы могли бы быть связаны с функцией предетекторов эмоционального анализатора? Чтобы ответить на этот вопрос, следует обратиться к тем концептуальным моделям эмоций, которые, рассматривая происхождение эмоций, ориен­тированы на малое число мозговых систем.

Оригинальная концепция эмоций принадлежит Дж. Грею (Огау .1.А.) — ученику Г. Айзенка. Дж. Грей — известный психофи­зиолог, длительное время руководивший лабораторией на факуль­тете психологии в Оксфордском университете (Великобритания). В настоящее время он возглавляет отделение психологии Инсти­тута психиатрии в Лондоне, заменивна этом посту Г. Айзенка.

По теории Дж. Грея, следует выделять три мозговые системы, определяющие появление трех основных групп эмоций: тревожно­сти, радости —• счастья и ужаса — гнева. Система мозговых струк­тур, имеющих отношение к генерации тревожности, получила на­звание системы поведенческого торможения (Вепауюиг !пЫЫ11оп

5у51ет, или В15). Стимулы, на которые она отвечает, — это услов­ные сигналы наказания или сигналы отмены положительного под­крепления. К ним же относятся стимулы, содержащие «новизну». Аверсивные безусловные раздражители, вызывающие боль, ее не возбуждают- Ее активность блокируется антитревожными вещества­ми (бензодиазепинами, барбитуратами, алкоголем). Морфин, сни­мающий боль, на нее не влияет.

Главная структура В15 — септогиппокампальная система (сеп-тум, энториальная кора, зубчатая извилина, субикулярная область и гиппокамп). По мнению Дж. Грея, субикулярная область выпол­няет функцию компаратора, В компараторе вырабатывается пред­сказание наиболее вероятного события, которое там же сопостав­ляется с реальным событием. Если предсказание оправдывается, поведение или реакции повторяются. Если же прогноз не подтвер­ждается, текущее поведение прерывается (тормозится) с тем, чтобы устранить возникшие трудности. Компаратор субикулярной облас­ти получает все сигналы из внешнего мира (картину мира) через энториальную кору, которая связана с сенсорными входами через ассоциативные области коры. Предсказание в субикулум поступает через круг Пейпеца, включающий поясную извилину, переднее вентральное ядро таламуса (п-АУ), сосцевидные тела.Исследования,выполненные методомПЭТ, подтвердили корреляцию панических расстройств с активацией субикулума и энториальной коры.

Вторая система — система борьбы и бегства (Г1@п1 — п1@п1), по мнению автора концепции, скорее связана с эмоциями ярости и/или ужаса, хотя убедительные доказательства этому пока отсут­ствуют.Она реагирует на безусловные аверсивные раздражители. Ее активность блокируется аналгетиками (морфином), на анти­тревожные вещества она не реагирует. Результаты опытов с элек­трической стимуляцией и разрушением мозга указывают на три структуры, которые входят в состав системы борьбы и бегства:

миндалина, медиальный гипоталамус и центральное серое веще­ство (сеп1га1 ёгау).

Третья система — система приближающего поведения (Вепауюиг АрргоасЬ 5у51ет, или ВАЗ). Она обеспечивает поведение прибли­жения к целевому объекту. Адекватными для нее стимулами явля­ются условные сигналы награды (пищи, воды и др.). Главные моз­говые структуры ВА5: базальные ганглии (дорзальный и вентраль­ный стриатум и паллидум); ДА-ергические волокна, исходящие из черной субстанции и ядер А10; ядра таламуса; неокортекс — мо­торная, сенсорная и префронтальная кора.

Согласно Дж, Грею, хвостатое ядро(ХЯ) дорзального стриа-тума кодирует шаги двигательной программы, а прилегающее ядро

15-3341

(п.асситЬепз) вентрального стриатума реагирует на сигналы из миндалины, связанные с положительным подкреплением, кото­рые запускают поведение приближения. На прилегающее ядро при­ходят также сигналы из субикулума (компаратора). В случае когда предсказание оправдывается, прилегающее ядро также запускает поведение приближения, но уже на сигнал не из миндалины, а из субикулума. Систему ВАЗ часто называют системой двигательного программирования. При положительном подкреплении и на услов­ный сигнал награды в п.асситЬепв наблюдается высвобождение ДА. Эмоции, возникающие при активации ВАЗ, связаны с прият­ным предвидением, надеждой, переживанием подъема, счастья-Согласно концепции Дж. Грея, положительные эмоции имеют ДА-ергическую природу.

Индивидуальные особенности эмоциональной сферы человека зависят от баланса трех эмоциональных систем. Повышенная ин­дивидуальная активированность системы В15 предопределяет ин­дивидуальную склонность человека к тревожности. Доминирова­ние функций системы борьбы/бегства отражает склонность к аг­рессии или активному защитному поведению. От вклада, который вносит система ВА5 в эмоциональные переживания, зависят сте­пень выраженности позитивных эмоций, уровень гедонического тона, склонность человека отвечать более часто положительными или, наоборот, отрицательными эмоциями.

В своей теории эмоций П. Хенри (Нету Р., 1986), объясняя про­исхождение положительных и отрицательных эмоций, выделяет две ортогональные системы активации. Он рассматривает два типа пат­тернов вегетативных реакций, которые сочетаются с активной или пассивной формами оборонительного поведения, и связывает их оба с функцией миндалины. Электрическая стимуляция ее цент­рального ядра вызывает реакцию гнева. Поведенчески это прояв­ляется в позе готовности животного к атаке (уши настороженно торчат). На стимуляцию базолатерального ядра миндалины возни­кает реакция страха: кошка втягивает голову, шипит, уши прижаты,

Эмоции гнева соответствует комплекс следующих вегетатив­ных и гуморальных реакций: интенсивное увеличение содержания НА, ростЧСС и артериального давления. Параллельно увеличива­ется уровень мужского полового гормона — тестостерона. Уровень кортикостероидов, выделяемых корой надпочечников, существенно не меняется.

Комплекс реакций, характерных для страха, иной. Увеличение АД, ЧСС и НА менее выражено. Выброс адреналина заметно пре­обладает над выбросом НА. Несколько увеличивается уровень кор-тизола в крови (показателя активности коры надпочечников).

т Центральное	Базальное		Гиппокамп—
ядро миндалины	ядро миндалины		септум
Гнев	Страх	Депрессия
1. "
Борьба—усилие	Борьба—бегство		Потеря контроля
АД			Т		АД ^		АД		•'"'"
ЧСС	Т		ЧСС			ЧСС		"-
НА			*		НА ^		НА		"
А			./'		А Т			А		•-*
Тестостерон	т					Тестостерон	^
Кор ти костер он			Кортико- /"		Кортикостерон	Т
Рении		стерон			АКТГ		Т
						Эндорфи	ны

Рис. 48.Три типа паттернов вегетативных и гуморальных реакций, связан­ных с тремя отрицательнымиэмоциями; гневом, страхом и депрессией (по Р. Непгу, 1986). Эмоции различаютсяуровнем потери контроля над ситуацией. Гнев рассматриваетсякак реакция сопротивления ограниче­нию свободы действия. Страх — реакция на реальнуюугрозу потерять кон­троль. Депрессия — состояние беспомощности, поведенческого торможе­ния как следствие сильного дистресса,который не преодолен. Первые две эмоции связаны с функцией миндалины. Депрессия жеотражает по­терю контролирующей функции системыгиппокамп — септум.

В качестве особого типа отрицательных эмоций П. Хенри рас­сматривает депрессию, которая характеризуется беспомощностью, потерей контроля и отказом от усилий, направленных на преодо­ление стресса, и общим поведенческим торможением. Причину состояния депрессии он видит в активации системы гипофиз — кора надпочечников. Высвобождаемый гипофизом адренокорти-котропный гормон (АКТГ) стимулирует выброс кортикостерои­дов (в том числе кортизола). Механизм секреции кортизола вклю­чает следующие этапы: стрессовый фактор заставляет гипотала-мические центры секретировать кортиколиберин, который в свою очередь воздействует на гипофиз, заставляя его вырабатывать кор-тикотропин. Последний переносится кровью к надпочечникам и стимулирует у них секрецию кортизола. В норме этот процесс пре­кращается, как только избыток кортизола фиксируется рецепто-227

рами глюкокортикоидов в мозге. У больных депрессией кортико-либирин вырабатывается с избытком, так как процесс его подав­ления нарушен. Для депрессии характерно высвобождение эндор-финов, которые действуют подобно морфину, подавляющему боль. Показатели симпатической активности (АД, НА, адреналин,ЧСС)свидетельствуют о брадикардии. Типы нейроэндокринных реак­ций, связанных с тремя отрицательными эмоциями, показаны на рис. 48.

Предполагают, что система гипофиз — кора надпочечников на­ходится под контролем гиппокампа, предохраняющего ее от чрез­мерной активации, так как после удаления гиппокампа мыши в ус­ловиях социальной конкуренции показывают рост кортикостерона.

По мнению П. Хенри, для эмоций гнева и страха имеется об­щий противоположный полюс — положительная эмоция в виде переживания состояния безмятежности, релаксации, которое со­четается со снижением активности мозгового вещества надпочеч­ников(НА, А), падением АДи ЧСС. У животных состояние без­мятежности выражается в поведении ухаживания за собой (вьтли-зывании) и другими особями.

Противоположность состояния депрессии и беспомощности образует состояние приподнятости с чувством контроля ситуации и ощущением поддержки со стороны социальных партнеров. На вегетативном и эндокринном уровне этому состоянию соответствует снижение уровня АКТГ, кортизола, а также выполняющих защит­ную функцию эндорфинов. У мужчин растет уровень полового гор­мона тестостерона, у женщин также вероятен рост половых гор­монов эстрогена и прогестерона. Паттерны вегетативных и эндо­кринных реакций во время состояния безмятежности и подъема настроения показаны на рис. 49.

Социальная поддержка уменьшает уровень кортикоидов. У аме­риканских солдат во Вьетнаме, когда они оказывали взаимную под­держку друг другу, исследователи отмечали значительно менее высокие уровни кортикоидов. Выигрыш в спорте, если он пережи­вается победителемкак возрастание его статуса, сопровождается подъемом уровня тестостерона.

Таким образом, согласно мнению П. Хенри, существуют две биполярные системы: 1) борьба/бегство — безмятежность и 2) деп­рессия — приподнятое настроение.Все эмоции определяются ком­бинациями вкладов этих двух независимо функционирующих сис­тем. Существуют многочисленные доказательства независимости активации системы гипоталамус — гипофиз — кора надпочечни­ков от адренергической системы. Вместес тем это не исключает их параллельное изменение, как у пациентов с депрессией, у кото-228

Состояние приподнятости
АКТГ -I Кортикостерон , Эндорфины 1. Тестостерон ^

Рис. 49. Вегетативные и гуморальные параметры двух эмоциональных со­стояний: безмятежности ~ состояния, противоположного гневу и страху, а также состояния приподнятости, противоположного полюсу депрессии.

рых одновременно с увеличением уровня кортикостероидов в плаз­ме растет содержание НА и А. На рис. 50 представлена связь эмоци­ональных переживаний с активацией двух систем: ось катехолами-нов (миндалина — симпатическая нервная система — мозговое вещество надпочечников) и ось кортизола (гипофиз — кора над­почечников). За пределами зоны нормальных эмоциональных со­стояний возникают коронарные и другие нарушения. Высокие зна­чения кортизола стимулируют отклонения в иммунной системе. Увеличение содержания катехоламинов — условие для развития гипертонии. По шкале катехоламинов эмоциональные состояния меняются от высокого уровня бдительности — напряжения в со­ставе эмоции гнева или страха до спокойствия, релаксации. По шкале кортизола эмоциональные переживания меняются от при­поднятого настроения (при малых значениях кортизола) до состо­яния депрессии.

Агрессия сочетается с высоким содержанием НА и высоким уровнем тестостерона в плазме. Бегство, вызванное угрозой, стра­хом потерять контроль, связано с высоким содержанием адрена­лина. Полной потере контроля над ситуацией и поведением соот­ветствует высокий уровень кортизола и эндорфинов и низкий уро­вень тестостерона,что переживается как депрессия.

Нарушения в функционировании холинергической системы (АХ-системы) ведут к психозу с преимущественным поражением интеллектуальных (информационных) процессов. Предполагается, что холинергическая система обеспечивает преимущественноин-

Гнев Страх Бдительность (борьба-бегство)

Безмятежность (релаксация, сон)

4 3 ^2 1		200 170 140 > 110 80
Пограничная Коронарные гипертония болезни
	Нормальный диапазон	ие системы
Нарушен имунной
4 ^ 12 16 2и Кортизол в плазме, мг%

Приподнятое настроение Тестостерон Депрессия (дружеское общение, ^<.'/ " ^ (беспомощность, ухаживание) Эндорфины потеря контроля)

Рис. 50. Взаимодействие двухмозговых систем, регулирующих поведениеборьбы/бегства иповеденческое торможение. На ординате представлена шкала активации системы: миндалина — симпатическаянервная систе­ма — мозговое вещество надпочечников, регулирующая уровеньНА и А и оборонительное поведение отборьбы/бегства до релаксации и сна. Она отвечает наактивацию синего пятнаростом НА (А) в плазмеи увеличе­нием кровяного давления (АД).На абсциссе — шкала активации системы:

гипофиз — кора надпочечников, регулирующая уровень кортизола, тес­тостерона и эндорфинов. Увеличение ее активации приводит к депрес­сии, для которой характерны высокий уровень кортизола и эндорфина, снижение содержания тестостерона (по Р. Непгу, 1986).

формационные компоненты поведения. Холинолитики — вещества, снижающие уровень активности холинергической системы, ухуд­шают выполнение пишедобывательного поведения, нарушают со­вершенство и точность двигательных рефлексов избегания.

Уровень серотонина также влияет на эмоции, с ростом его концентрации в мозге настроение у человека поднимается, а его истощение вызывает состояние депрессии. Результаты исследова­ния мозга больных, покончивших с собой в состоянии депрессии, показали, что он обеднен как норадреналином, так и серотони-ном, причем дефицит норадреналина проявляется депрессией тос­ки, а недостаток серотонина — депрессией тревоги.

Изучение биохимической природы различных эмоций создает далеко не полный портрет эмоциональной сферы. Темне менее можно выделить отдельные комплексы медиаторов, гормонов, пептидов и связать их с основными шкалами семантического про­странства эмоций, рассматриваемыми в качестве предетекторов эмоционального анализатора.

Возможно, что положительный полюс шкалы знаков опреде­ляется преобладанием ДА, а другие катехоламины, и прежде всего НА иА, характеризуют отрицательные эмоции.

Высоким значениям по шкале ЭА соответствуют высокий уро­вень как ДА, так и НА и А. Если катехоламины между собой недо­статочно сбалансированы, то шкала эмоциональной активации, вносящая вклад и в положительные и в отрицательные эмоции, замещается одной из частных шкал, более дифференцированно характеризующей эмоции одного знака. В качестве примера можно привести шкалу «радость» — «восторг», представляющую удоволь­ствие, получаемое от игровой ситуации. Можно ожидать, что ос­нову данного эмоционального переживания составляет увеличе­ние выброса ДА, опиатов и АХ-

Введение антагонистов мускариновых рецепторов, чувствитель­ных кАХ, и агонистов никотиновых рецепторов подавляет игру. Через агонисты и антагонисты ДА-ергических рецепторов можно манипулировать игрой, так как ДА инициирует игру. Опиаты в низких дозах, воздействующие на ДА-ергические клетки ВТО (вен-трально-тегментальной области покрышки), усиливают игровое по­ведение. Так, введение в ВТО морфина стимулирует моторную ак­тивность крыс во время социальной игры, когда они принимают различные позы.

Высокие значения шкалы НЭА, совпадающие с переживани­ем «уверенности», определяются высоким уровнем тестостерона и низким — кортизола и эндорфинов при среднем уровне содержа­нияНА, А и серотонина, а также умеренным количеством ДА и опиатов. Установлено, что самцы крыс без тестостерона не прояв­ляют должных усилий, направленных на принятие решения. Пере­живание успеха, достигаемого в деятельности благодаря умениям и компетентности, сопровождается увеличением уровня тестосте­рона у самцов млекопитающих, включая человека. Имеются дан­ные о том, что у женщин, так же как и у мужчин, тестостерон лежит в основе их эмоциональной устойчивости, которая прихо­дит с достижением профессионального и общественного статуса.

В основе депрессии, которую можно связать с состоянием рас­терянности, т.е. с противоположным полюсом шкалы НЭА, лежит максимальный уровень кортизола и эндорфинов, малое содержа­ние тестостерона и недостаток катехоламинов (НА, ДА и серото­нина). Положительный эффект электрошоковой терапии, в 80% случаев устраняющей депрессию у пациентов, связан с усилением синтеза и ростом содержания НА в мозге. Вещества, которые улуч­шают настроение (ингибиторы МАО), увеличивают содержание НА и ДА в нервных окончаниях.

Глава 8