Гормональные влияния на гомеостатические механизмы

Понятие гомеостатического механизма относится к любой деятельности или комплексу действий в целях поддержания клетки, органа или всего организма в стационарном (установившемся) состоянии, оптимальном для выживания, к-рое и наз. гомеостазом. На клеточном уровне примером такой деятельности могло бы служить включение натриево-калиевого насоса для восстановления внутриклеточной и внеклеточной концентрации этих двух видов ионов, соответствующей состоянию покоя нейронной мембраны. Пищевое и питьевое поведение — примеры гомеостатических механизмов на уровне целого организма. У млекопитающих в поддержании гомеостаза организма участвуют и нервная, и эндокринная система.

Чтобы поддерживать гомеостаз, организму требуется целый ряд веществ: витамины, минералы, микроэлементы, жиры, углеводы и белки. Если в кругооборот включается избыток любых из этих веществ, они могут либо выводиться из организма, либо запасаться в нем. Если же имеет место недостаток к.-л. из этих веществ, в большинстве случаев необходим прием недостающего вещества внутрь (в составе пищи). Однако, недостаточные уровни витаминов, минералов и микроэлементов (за возможным исключением соли) не вызывают чувства голода. Состояние голода и вытекающее из него поведение, cвязaннoe с поиском и съеданием пищи, вызывается низкими уровнями углеводов, жиров и, возможно, белков.

Островки Лангерганса, рассеянные по всему телу поджелудочной железы, составляют ее эндокринную часть, к-рая как раз и связана с регулированием питания. Островки Лангерганса содержат три типа клеток, секретирующих три разных гормона — глюкагон, инсулин и соматостатин, участвующих в регулировании доступа глюкозы к клеткам. Глюкагон повышает уровень глюкозы в крови; инсулин, наоборот, понижает уровень глюкозы в крови, присоединясь к рецепторам на поверхности клеточной мембраны и повышая тем самым ее проницаемость для молекул глюкозы, что приводит к ускоренному поглощению глюкозы клетками тела и мозга; а соматостатин, по-видимому, регулирует секрецию глюкагона и инсулина. Инсулин — это именно тот гормон эндокринной части поджелудочной железы, к-рый имеет самое прямое отношение к пищевому поведению.

Инсулин выделяется в ответ на повышение уровня глюкозы в крови. Это может происходить после приема пищи или выделения глюкагона и связанного с этим увеличения содержания глюкозы в крови. Повышенный уровень инсулина ускоряет процесс проникновения глюкозы в клетки, где она либо используется в качестве «горючего», либо накапливается жировыми клетками, к-рые сначала преобразуют ее в триглицериды. В результате, уровень глюкозы в крови падает. Имеющиеся данные подтверждают т. зр., что чувство голода и связанное с ним пищевое поведение инициируются в тех случаях, когда в крови снижается содержание питательных веществ, и особенно содержание глюкозы. Т. о., высокий уровень инсулина, вероятно, может вызывать чувство голода, поскольку инсулин понижает уровень глюкозы в крови. Кроме того, уровень инсулина регулируется гипоталамусом, и тогда прерыванием этих управляющих воздействий из-за повреждения структур гипоталамуса можно объяснить влияние очаговых гипоталамических повреждений на пищевое поведение и вес тела.

Дорсальные двигательные ядра блуждающего нерва обеспечивают передачу сигналов от головного мозга к поджелудочной железе. Нейроны латерального гипоталамуса посылают сигналы в дорсальные двигательные ядра, и стимуляция латерального гипоталамуса повышает уровни циркулирующего инсулина. Эти нейроны, по всей вероятности, чувствительны к изменениям потребления содержащейся в крови глюкозы в силу наличия у них собственных глюкорецепторов либо получения (через нейронную цепь) сигналов обратной связи от глюкорецепторов печени. Двухстороннее разрушение латерального гипоталамуса приводит к тому, что животное прекратит есть и умрет от голода, если его не будут кормить принудительно. Высказывались предположения, что этот эффект вызван снижением латеральной гипоталамической стимуляции ядер блуждающего нерва, к-рая приводит к повышению уровня инсулина. Поэтому животное с удаленным латеральным гипоталамусом сохраняло низкий уровень инсулина и низкую скорость утилизации глюкозы. Следовательно, мозг такого животного не распознает, что оно голодно, и не дает команды к началу пищевого поведения. Разумеется, это далеко не полное описание нервного контроля голода и пищевого поведения; к тому же, рассмотренный механизм — не единственный, посредством которого латеральный гипоталамус влияет на пищевое поведение. Тем не менее, этот механизм может служить первым наглядным примером взаимодействия гипоталамуса и продукта эндокринной железы в корректировании гомеостатического поведения.

Второй пример дает питьевое поведение, являющееся составной частью гомеостатического механизма, регулирующего содержание воды и солей в организме, а тж АД. При уменьшении объема крови вследствие потери воды организмом, как в случае напряженных физ. упражнений, вызывающих обильное потоотделение, давление крови падает и скорость кровотока снижается. Это замедление кровотока распознается почками, реагирующими на него выделением ренина, к-рый, в свою очередь, превращается в ангиотензин (гипертензин) в сосудистом русле. Ангиотензин выполняет две функции. Во-первых, он стимулирует деятельность коры надпочечников, к-рая в этом случае выделяет альдостерон, побуждающий почки возвращать натрий в систему кровообращения. Когда натрий возвращается в кровь, вместе с ним переносится и вода, что приводит к частичному восстановлению объема крови. Во-вторых, ангиотензин стимулирует деятельность субфорникального органа в головном мозге. Нейроны субфорникального органа, в свою очередь, стимулируют управляющие цепи в медиальной преоптической области, к-рые опосредуют питьевое поведение через связи со средним мозгом. Вдобавок ко всему, потеря внеклеточной воды приводит к возбуждению осморецептивных нейронов в дугообразном ядре (nucleus circularis)гипоталамуса, к-рые стимулируют его супраоптическое ядро. Это вынуждает заднюю долю гипофиза секретировать антидиуретические гормоны (АДГ), а они в свою очередь заставляют почки повышать концентрацию мочи и возвращать воду в систему кровообращения. Т. о., жажда и питьевое поведение тж представляют собой гомеостатические механизмы, находящиеся под сильным контролем желез.