Гормональные влияния на почки Гормональные влияния почек
Альдостерон
(кора надпо-
чечников)
АДГ
(гипоталамус)
НУФ
(натрийурети-
ческий фактор)
(предсердия)
Паратгормон
(паращитовид-
ные железы)
Усиливает реабсорб-
цию Na+ и Cl– в обмен
на секрецию К+ и Н+
Усиливает реабсорб-
цию воды в собира-
тельных трубочках
Уменьшает реабсорб-
цию Na+ и воды (при
высоком давлении и
большом объёме крови)
Усиливает реабсорб-
цию ионов Са2+ в поч-
ках
Ренин
(юкстагломеру-
лярный аппарат)
Брадикинин
(клетки дисталь-
ных канальцев)
Простагландины
Е2
(интерстициаль-
ные клетки)
Эритропоэтин
(интерстициаль-
ные клетки)
Запускает в крови ак-
тивацию ангиотензи-
ногена
Антагонист ангиотен-
зина II: расширяет со -
суды и снижает про-
дукцию альдостерона
Расширяют сосуды и
снижают давление
Стимулирует эритро-
поэз в красном кост-
ном мозгу
| Плотное пятно (4) | а) Это тот участок стенки петли дистального ка- нальца, которым он прилежит к почечному тельцу. б) Служит осморецептором – реагирует на повы- + шенное содержание ионов Na в просвете канальца. | Рис. 28.10. ЮГА |
| Юкстагло- мерулярные клетки (5) | а) Находятся в t. media приносящей и вын. артериол. б) Выделяют ренин при раздражении плотного пят- на, а также при понижении давления крови в vas aff. | |
| Юкставаскулярные клетки (6). Находятся в области сосудистого полюса и дублируют функцию юкстагломерулярных клеток. |
155
Кальцитонин
(щитовидная
железа)
Уменьшает реабсорб-
цию ионов Са2+ в поч-
ках
Кальцитриол
(клетки прокси-
мальных каналь-
цев)
Способствует всасы-
ванию ионов Са2+ в
ЖКТ и их отложению
в костях
|
|
а) Раздражение осморецептора (плотного пятна) стимулирует продукцию ренина
юкстагломерулярными клетками.
б) Ренин, будучи специфической протеазой, в крови переводит ангиотензиноген в ан-
гиотензин I, а тот в капиллярах лёгких преобразуется в активный ангиотензин II.
в) Ангиотензин II вызывает два эффекта: сужение сосудов и стимуляцию продукции
альдостерона в надпочечниках.
г) Благодаря второму эффекту, усиливается реабсорбция ионов Na+ в дистальных ка-
нальцах почек.
6. Развитие почек отражается следующей схемой.
Рис. 28.11
Как видно, в эмбриональном периоде последовательно появляются три пары мочеобра-
зующих органов: предпочки (пронефрос), первичные почки (мезонефрос) и окончатель-
ные почки (метанефрос).
| Подраз- деление на дольки | а) Яичко окружено большим числом оболочек. б) Самая внутренняя из них – белочная (1) – толстая оболочка из плотной волокнистой со- единительной ткани. в) От неё в ткань яичка отходит средостение (2), а от последнего – лучеобразные перего- родки (3), делящие яичко на дольки. г) Всего в одном яичке – примерно 250 долек. | Рис. 29.1. Яичко и его придаток |
| Состав дольки | а) В каждой дольке содержится по 1–4 спер- матогенных, или извитых семенных, | |
| канальца (4), в стенке которых из стволовых клеток образуются сперма- тозоиды. б) Всего, следовательно, в яичке – 300–450 извитых семенных канальцев. в) Каждый такой каналец представляет собой многократно сложенную петлю длиной 30-70 см. г) Отсюда общая протяжённость всех сперматогенных канальцев в обоих яичках 400–500 м. д) Возле средостения концы каждой петли сливаются друг с другом и с концами соседних петель, после чего продолжаются в канальцы следую- щего вида. |
| Все мочевыводящие пути, кроме уретры, построены по единому плану, как это видно, в частности, на препара- тах мочеточника и мочевого пузыря. В стенке – четыре оболочки. I. Слизистая оболочка. а) Эпителий - переходный, разновидность многослой- ного. Поверхностные клетки имеют куполообразную форму и округлые ядра. б) Собственная пластинка слизистой оболочки, как обычно, образована РВСТ. в) Мышечной пластинки нет. II. Подслизистая основа не имеет чёткой границы со слизистой оболочкой. III. В мышечной оболочке моче- точников сверху – два слоя, снизу и в мочевом пузыре – три слоя. IV. Наружная оболочка – адвентициальная. | Рис.28.12. Мочеточник |
| Рис.28.13. Мочевой пузырь |
|
|
156
|
|
а) яички, придатки яичек и семявыносящие протоки;
б) добавочные железы – семенные пузырьки, простата и куперовы железы;
в) мужской половой член.
| Типы клеток | а) Развитие сперматогенных клеток называется сперматогенезом. б) Разным этапам последнего соответствуют специальные названия клеток: I. сперматогонии (Сг) – митотически делящиеся клетки, II. сперматоциты (Сц) – клетки, проходящие мейоз, III. сперматиды (Ст) – неделящиеся клетки в состоянии морфологической перестройки, IV. сперматозоиды (Сз) – мужские половые клетки, утратившие связь со стенкой канальца. | ||
| Рис. 29.3, а-б. Яичко. Стенка извитых се- менных канальцев Окраска гематоксилином и эозином | |||
| Поло- жение и вид клеток | а) По мере созревания клеток они постепенно перемещаются от базальной мембраны канальца к его просвету. б) В соответствии с этим, на снимках видны: - вблизи базальной мембраны –Сг (3) – клетки средних размеров с тём- ными ядрами, - во втором или (и) в третьем слое клеток –Сц (4) – крупные клетки с выраженным рисунком хроматина в ядрах, - в среднем слое – ранние Ст (5А) – небольшие, округлые, со светлым ядром; - в слоях, близких к просвету, – средние Ст – овальной формы, с более тёмным ядром, и поздние Ст (5Б) – мелкие, с плотным ядром и жгутиком; - наконец, в просвете канальцев –Сз (6), близкие по морфологии к позд- ним Ст. | ||
| Я и ч к о Придаток яичка Спермато- Прямые Канальцы Выносящие Проток генные канальцы сети канальцы придатка канальцы яичка яичка яичка яичка (4) (5) (6) (7) (8) 50 см К о р о т к и е 3–4 м | Семенной канатик |
| Семя- выносящий проток (9) | |
| 40–50 см |
| Собственная оболочка | а) Находится снаружи и является тонкой. б) Содержит 2 клеточных слоя – в т.ч. слой мио- идных клеток – барьер для лимфоцитов. | Рис.29.2. Яичко |
| Спермато- генный «эпителий» | Лежит на базальной мембране. Содержит I. эпителиальные клетки Сертоли и II. сперматогенные клетки разных стадий развития |
|
|
|
157
| 2. Пре- сперматогенез | а) После этого клетки, называемые теперь пресперматогониями, вступают в длительный период покоя. б) В возрасте 7–8 лет пресперматогонии начинают интенсивно де- литься, что приводит к образованию большого количества изолированных сперматогоний (и-Сг). в) Название отражает тот факт, что, в отличие от последующих сперматогенных клеток, и-Сг не связаны друг с другом цитоплазма- тическими мостиками. г) И-Сг вновь вступают на несколько лет в период покоя – до дости- жения половозрелости. |
| 3. Собственно сперматогенез | С наступлением же репродуктивного возраста и-Сг начинают всту- пать в митотические деления двух типов. а) Одни ведут к появлению таких же и-Сг (не связанных мостика- ми) – для пополнения их численности. б) А после других делений между дочерними клетками остаются цитоплазматические мостики, что означает начало собственно сперматогенеза – необратимого процесса, ведущего к образованию сперматозоидов. |
| а) Сперматогенез у половозрелого человека – это продолжение более общего процесса, который начинается ещё на самых ранних стадиях эмбриогенеза. б) В этом общем процессе можно выделить три стадии. | |
| 1. Стадия гоноцитов | а) Клетка-предшественница половых клеток, видимо, появляется на одной из первых стадий дробления зиготы. Её потомки - на стадии гаструляции из эпибласта временно перемещаются в ги- побласт и вместе с ним оказываются в стенке желточного мешка, - а через некоторое время по появившимся кровеносным сосудам воз- вращаются в тело эмбриона. б) Здесь гоноциты (или первичные половые клетки, ППК) внедряются в эпителиальные половые валики на поверхности первичных почек и вместе с их клетками врастают в ткань этих почек. в) Под влиянием окружающих эпителиальных клеток определяется направление развития ППК – в сторону мужских половых клеток. |
158
|
|
|
ются, соответственно, сперматогониями (Сг), сперматоцитами (Сц), сперматидами (Ст)
и сперматозоидами (Сз).
I. Митотическое размножение сперматогоний (у человека – 2 недели)
| Синцитий | а) После образования первых спаренных Сг происходит ещё 8–9 мито- тических циклов, так что из одной и-Сг образуется до 500–1000 дочерних клеток. б) При каждом делении между дочерними клетками остаются цитоплаз- матические мостики, то есть всё это множество клеток представляет собой синцитий. в) Синцитиальная природа сперматогенных клеток сохраняется и при последующих мейотических делениях. Мостики исчезают только при высвобождении сперматозоидов в про- свет канальцев. а) Таким образом, за 2 недели происходит примерно 9 делений. б) Следовательно, на 1 митотический цикл приходится 1,5 суток. Сам же митоз занимает около часа. Остальное время – интерфаза. а) В ходе каждого митотического цикла получаются клетки, несколько отличающиеся от предыдущих. В связи с этим для всех Сг имеются специальные обозначения. б) При делении Сг последнего типа (типа В) образуются первичные сперматоциты (Сц I) – клетки, вступающие в мейоз. |
| Цикл | |
| Дифферен- цировка | |
| Гибель клеток | В то же время значительная часть клеток по тем или иным причинам по- гибает. Так что истинное число образующихся клеток ниже расчётного. |
| Уникаль- ность мейоза | а) Мейоз – это уникальный процесс, завершающийся двумя необыч- ными делениями, и его уникальность обусловлена не столько этими делениями, сколько предшествующими им событиями. б) Его особое положение в онтогенезе подчёркивается и тем, что - он совершается только при созревании половых клеток, - а в процессе этого созревания – лишь один раз (после всех митотиче- ских делений). |
| Формаль- ная схема | Формально мейоз включает два следующих друг за другом деления; из них второе не предваряется удвоением ДНК (и хромосом в целом), так что после него образуются четыре клетки с гаплоидным набором ДНК и хромосом. а) Однако из общей продолжительности мейоза в сперматогенезе (у че- ловека – 1 месяц) на эти два деления приходятся лишь последние сутки, а всё остальное время занято профазой 1-го деления. б) В эту профазу и происходят уникальные, нигде больше не встречаю- щиеся, процессы. |
| Соотноше- ние времён |
|
159
| Уникаль- ные события профазы мейоза | А именно, после репликации (удвоения) хромосом, с ними в течение ме- сяца, т.е. весьма продолжительно, совершается следующее. 1) Конъюгация: гомологичные хромосомы плотно (так, что образует- ся скрепляющая их структура – синаптонемальный комплекс, СК) прилегают друг другу – причём, строго гомологичными участками. 2) Кроссинговер: конъюгированные хромосомы обмениваются гомо- логичными участками. 3) А также, возможно, происходит радикальное исправление нако- пившихся повреждений ДНК и хромосом в целом – для того, чтобы передать потомству интактный геном и тем самым воспрепятствовать вырождению вида. | |
| В профазе мейоза различают 6 стадий. | ||
| Прелептотена | Репликация ДНК и хромосом в целом. | |
| Лептотена | Хромосомы несколько конденсируются – до состояния тонких нитей. | |
| Зиготена | Гомологичные хромосомы конъюгируют друг с другом. | |
| Пахитена | Между хромосомами выявляются СК (синаптонемальные комплек- сы). После этого, хромосомы, видимо, частично деконденсируются. И в таком состоянии они, - обмениваются гомологичными участками (кроссинговер), - возможно, подвергаются суперрепарации, - восстанавливают активный синтез РНК, что ведёт к значитель- ному увеличению объёма ядра и клетки. | |
| Диплотена | Хромосомы начинают расходиться, и между ними выявляются хиаз- мы – перекрёсты в местах происшедшего кроссинговера. | |
| Диакинез | Расхождение хромосом завершается – хиазмы исчезают. | |
| Завершение первого деления | а) Особенность первого деления мейоза – в том, что в анафазе по по- люсам расходятся - не идентичные хроматиды каждой хромосомы, - а гомологичные двухроматидные хромосомы. б) Поэтому каждый сперматоцит II (так называются клетки, образо- вавшиеся после первого деления мейоза) получает - не по 46 однохроматидных хромосом, - а по 23 двухроматидные хромосомы. |
| Второе деление мейоза | а) Второе деление начинается почти сразу после окончания первого. б) Поэтому на препаратах сперматоциты II почти не встречаются: время их жизни очень мало. в) В анафазе хромосомы разделяются на хроматиды, и дочерние клетки получают по 23 монохроматидных хромосомы, т.е. оказы- ваются гаплоидными и по ДНК, и по хромосомам. г) Эти клетки – ранние сперматиды. |
160
|
|
| а) Как уже говорилось, кроме сперматогенных клеток (которые не относятся ни к како- му типу тканей), в состав сперматогенного «эпителия» семенных извитых канальцев входят по-настоящему эпителиальные клетки – клетки Сертоли (КС). б) Они играют важнейшую роль в обеспечении сперматогенеза. | |
| Морфо- логия | а) Базальной частью КС (2 на рис. 29.3, а-б) лежат на базальной мем- бране канальца между сперматогониями. В этой части находится их ядро – с изрезанными контурами, – а также многие органеллы. б) Апикальная же часть КС представлена многочисленными отростками, идущими до просвета канальца. |
| Участие в развитии спермато- генных клеток | 1, а) Все развивающиеся сперматогенные клетки лежат в бухтообразных углублениях на боковых поверхностях КС и связаны с ними специализи- рованными контактами. б) В процессе созревания клетки вместе со своми «ложами» перемещают- ся вдоль поверхности КС по направлению к просвету канальца. 2) Отсюда следуют такие функции КС, как I. опорная, II. трофическая и III. координирующая. |
| 1) Измене- ния в ядре | В сперматидах гаплоидное ядро а) вначале ещё функционирует (в нём происходит синтез РНК), б) затем, сменив гистоны на ещё более оснóвные белки, очень силь- но уплотняется в) и смещается к полюсу клетки, выдаваясь из него в качестве ос- новы будущей головки Сз. |
| 2) Образова- ние структур Сз | Одновременно формируются структуры сперматозода; в частности, - акросома – из аппарата Гольджи; она превращаеется в уплощённый пузырёк и в виде двойной шапочки наползает спереди на ядро; - аксонема и прочие компоненты жгутика (и т.д.) |
| 3) Удаление цитоплазмы | а) Объём цитоплазмы резко уменьшается. б) С её окончательной потерей клетки утрачивают связь - и друг с другом (исчезают мостики между ними), - и со стенкой канальца. в) Последнее – высвобождение Сз в просвет канальца – называется спермиацией. |
|
161
|
– от его начала до спермиации:
- митотические деления сперматогоний – 2 недели,
- мейотические деления сперматоцитов – 1 месяц,
- созревание сперматид – 1 месяц. ИТОГО:75 суток
IV. Дозревание сперматозоидов
Происходит в течение 1-3 недель в придатке семенника.
| Барьерная функция КС | Очень важна также IV. барьерная функция КС. 1,а) Между боковыми отростками соседних КС имеются плотные контак- ты (помимо десмосом и нексусов). б) Благодаря этому, образуются два не сообщающихся между собой отсе- ка (компартмента): - базальный (в котором находятся Сг и ранние Сц I) и - адлюминальный, или околополостной (с остальными клетками). 2) Перемещение созревающих Сц I из отсека в отсек осуществляется по принципу шлюза: снизу под Сц контакты замыкаются, и лишь после этого размыкаются контакты сверху. 1) Барьер, разделяющий компартменты, – важнейшая часть гематоте- стикулярного барьера. Последний необходим потому, что - Сц и Ст появляются в организме уже после формирования иммунной системы - и поэтому должны восприниматься ею как чужеродные объекты. 2) Поэтому очень важно то, что - слой миоидных клеток (1 на рис. 29.3, а-б) в собственной оболочке канальцев не пропускает лимфоциты и макрофаги, - а контакты между КС не пропускают иммуноглобулины. |
| О барьере | |
| Другие функции КС | КС выполняют и ещё целый ряд функций: V. фагоцитарную – КС поглощают и переваривают погибшие клетки и пр., VI. секреторную – выделяют - в просвет канальцев жидкость, в которую попадают Сз, - транспортные белки – например, АСБ (андрогенсвязывающий бе- лок) – необходим для проникновения тестостерона в Ст, - гормоноподобные вещества – напр., ингибин, угнетающий про- дукцию ФСГ гипофизом. |
| Как известно, яички сочетают функцию производства сперматозоидов с эндокринной функцией – образованием мужского полового гормона тестостерона. Это происходит в клетках Лейдига (КЛ). | |
| Локали- зация и морфо- логия | а) КЛ находятся в интерстиции яичек, т.е. в соединительной ткани между семенными канальцами. б) Они имеют округлую форму и оксифильную цитоплазму. в) В последней, как у всех клеток, синтезирующих стероиды, хорошо раз- вита агранулярная (гладкая) ЭПС, где расположена система микросо- мального окисления (гидроксилирования). |
|
162
| 1) Простата содержит: - 30–50 желез (1), чьи протоки открываются в уретру (3), - и мышечно-эластическую строму (пучки гладких миоцитов в РВСТ с большим содержанием эластических волокон). 2) Железы простаты: | ||
| - по морфологии – сложные разветвлённые альвеолярно-трубчатые; - по направлению секреции – экзокринные, но с наличием и эндокриноцитов, - по характеру экзокринного секрета – слизистые. | ||
| Экзокринные продукты простаты: | Эндокринные продукты: | |
| I. разжижающие сперму протеолитиче- ские ферменты; II. простасомы, защищаю- щие Сз от иммунной атаки, и др. | I. аналог ФСГ, II. ряд известных гормонов (серотонин, кальцитонин, соматостатин и пр.) с паракринным распространением. | |
| 1) В придатке яичка содержатся выносящие канальцы яичка (1) и проток придатка (2). 2) Стенку тех и других образуют: - двухрядный реснитчатый эпителий (слизистая оболочка), - циркулярный слой гладких миоцитов (мышечная оболочка) - и тонкий слой РВСТ (адвентициальная оболочка). | |
| 3,а) Но в выносящих протоках контур просвета – неровный, т.е. высокие и низкие клет- ки эпителия расположены группами. Б) А в протоке придатка клетки расположены равномерно – и контур ровный. |
| Органы женской половой системы | Органы-аналоги в муж- ской половой системе | |
| а) Гонады: место образова- ния половых клеток и поло- вых гормонов | Яичники | Яички |
| б) Органы проведения га- мет и (только у женщин) вы- нашивания плода | I. Яйцеводы II. Матка III. Влагалище | Придатки яичек ––––– Семявыносящие протоки |
|
|
|
|
Тесто-
стерон
а) Синтез тестостерона в КЛ стимулируется лютеинизирующим гормоном
(ЛГ) гипофиза.
«Мужское» название этого гормона – интерстициальные клетки стиму-
лирующий гормон, ИКСГ. Но оно не всегда используется.
б) Тестостерон вызывает развитие вторичных мужских половых признаков,
а также интенсифицирует синтез белка в мышцах и мобилизацию жира.
в) Также, по принципу обратной связи, он тормозит продукцию ЛГ
(ИКСГ) в гипофизе.
г) Небольшое количество тестостерона попадает в КС (клетки Сертоли) и
преобразуется в них в женский половой гормон – эстрадиол.