Формирование действия и аппарата предсказания

Несомненно одно, что в процесе осуществления афферент­ного синтеза непременно должен наступить момент, когда по ка­ким-то признакам мозг определяет, что афферентный синтез дол­жен быть закончен и должно быть принято соответствующее реше­ние. Можно думать, что определение этого момента происходит благодаря широчайшей конвергенции возбуждений на корковых нейронах и всестороннему сопоставлению на их поверхности афферентных возбуждений различного происхождения. <...> Значительно более определенно мы можем сказать относи­тельно формирования весьма важной стадии, которая заверша­ется построением модели афферентных элементов, в целом со­ставляющих наиболее важные параметры будущих результатов действия. Как показывает анализ поведенческих реакций и лю­бой физиологической регуляции, этот аппарат, названный нами акцептором действия, т. е. воспринимающим информацию о ре­зультатах действия, является важнейшим образованием, кото­рое упорядочивает и корригирует недостаточность поведенческих актов и животных и человека. <...>

Для понимания функций аппарата акцептора действия важ­но помнить, что механизм его формирования является универ­сальным. Он имеет место в нервной системе всюду там, где сло­жившаяся функциональная система обеспечивает выход на периферию командных процессов и происходит получение како­го-либо приспособительного эффекта. <...>

Несомненно, в его состав входят не только афферентные при­знаки конечных результатов, которые отражают цель данного поведенческого акта, но и все те промежуточные этапы в совер­шении поведенческого акта, которые лежат, так сказать, по до­роге к достижению цели.

И здесь также каждое несоответствие какого-либо промежу­точного результата и его обратной афферентации с уже сформи-

ровавшимся акцептором действия ведет к исправлению этой не­точности или ошибки. Фактически именно этот механизм делает наши действия и все поведение в целом гармоничным и целесо­образным. <...>

Хотя образование акцептора действия и представляет собой узловой механизм поведенческого акта, однако он является не единственным механизмом, формирующим закрытый цикличе-ский процесс в конце поведенческого акта. Одним из самых прин­ципиальных вопросов построения универсальной модели пове­денческого акта является получение полезных результатов, которые по своим параметрам должны удовлетворять как аффе­рентный синтез, так и принятое решение.

РЕЗУЛЬТАТЫ ДЕЙСТВИЯ

КАК САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ

КАТЕГОРИЯ

Пожалуй, одним из самых драматических моментов в истории изучения мозга как интегративного образования является фик­сация внимания на самом действии, а не на его результатах.

Так, например, мы говорим: «чесательный рефлекс», «хвата­тельный рефлекс», «мигательный рефлекс» и т. д. Что отражено в этих выражениях? В них, как правило, отражено только реф­лекторное действие и даже нет намека на результаты. Термин «чесательный рефлекс» означает только, что произошло чесание, но он совершенно не отражает, какие результаты были получе­ны вслед за этим чесанием. Точно так же «хватательный реф­лекс» отражает только то, что произошло хватание, но, какие ре­зультаты получил организм от этого, остается неотраженным. Можно перебрать всю терминологию, созданную рефлекторной теорией, и можно убедиться, что результаты действия были пол­ностью исключены из привычного мышления физиолога...

Для мышления, в течение многих лет останавливавшегося пе­ред этой преградой, не так просто сделать результат действия полноправным звеном в развитии рефлекторного акта. Именно поэтому еще и до сих пор есть много исследователей, которые ограничиваются представлением о рефлекторной дуге. Однако в этом случае, естественно, исключается и механизм афферент­ного синтеза, и аппарат предсказания результатов (акцептор действия), поскольку в рефлекторной дуге все течение нервных процессов имеет линейный характер. <...>

В этом и лежит причина того, что концепция о «рефлекторной дуге» исторически выросла на действии и именно поэтому оста­валась «открытой», поскольку закрыть ее могло лишь только представление о результатах действия и представление об ин­формации мозга об этих результатах, т. е. об обратной аффереи-тации. <С>^

Используя приведенные выше примеры рефлексов, мы можем сказать, что результатом «хватательного рефлекса» будет не еа-мо хватание как действие, а та совокупность афферентных раз­дражений, которая соответствует признакам «схваченного» предмета (результат действия). Движение этих возбуждений в сторону мозга и создает конечный этап — сопоставление этих аф­ферентных возбуждений в акцепторе действия. Для карандаша, например, это будет совокупность характеризующих его призна­ков (граненость, вес, температура и т. д.).

Мне кажется, что именно в этом пункте надо искать причину крайней устойчивости представления о «рефлекторной дуге», ко-торое на протяжении многих лет фиксировало внимание физио­логов на совершившемся действии и непроницаемой ширмой от­деляло их от оценки полученных результатов, являющихся орга­ническим следствием действия.

ОБРАТНАЯ АФФЕРЕНТАЦИЯ

Понятие обратной афферентации закрывает пробел между действием и его центральным эффектом и делает поведенческий акт стройной архитектурой, цельным «блоком», заканчивающим-* ся оценкой результатов в акцепторе действия. <...>

Афферентная сигнализация от результатов действия, от их параметров ничего не может корригировать, поскольку она всег­да является пассивным следствием наличия любых, даже непра­вильных, результатов действия. Обратная афферентация возни­кает даже в том случае, когда совершена поведенческая ошибка, поскольку она всегда может возникнуть как результат столкно­вения организма с какими-то факторами среды. И только лишь акцептор действия, содержа в себе все афферентные параметры цели, подсказанной афферентным синтезом, может иметь кор­ригирующее влияние.

Это корригирующее влияние на полученный результат акцеп­тор действия оказывает не прямо, не непосредственно, а возбуж­дает все активирующие аппараты центральной нервной системы, которые создают более тонкий афферентный синтез и более точ­ную программу действия в виде сопоставления имеющихся уже параметров результата с параметрами, закодированными в об­ратной афферентации (ориентировочно-исследовательская ре­акция).

Одним из самых принципиальных вопросов в оценке обратной афферентации является ее почти постоянная многопараметр-ность, отражающая многообразие черт самого результата. Так, например, результат действия может состоять в поступлении об­ратной афферентации через зрительный канал, но она может поступить также и через кожные рецепторы, через звуковые ре­цепторы и т. д. А это значит, что каждый из параметров резуль­тата может быть локализован в своей собственной проекцион-

ной зоне и, следовательно, комплекс параметров, характеризую­щих данный специфический результат, должен быть построен по -принципу весьма обширной системы связей, охватывающей всю кору больших полушарий.

РАССОГЛАСОВАНИЕ МЕЖДУ ЦЕЛЬЮ И ПОЛУЧЕННЫМ РЕЗУЛЬТАТОМ

Пожалуй, одним из, замечательных моментов функциональ­ной системы поведенческого акта является момент сопоставле­ния того афферентного прогноза результатов, который сконден­сирован в акцепторе действия, с теми нервными импульсами, ко­торые приходят к акцептору действия как сигналы о полученных результатах. Этот момент, несомненно, является критическим для формирования актов дальнейшего поведения в непрерывном и последовательном ряду поведенческих актов животного и чело­века.

В этом сопоставлении акцептор действия выглядит как нечто постоянное и направляющее (модель мотивации), в то время как обратная афферентация результатов может все время меняться в зависимости от степени успешности этих результатов. Эти из­менчивые соотношения особенно широко представлены в пове­дении, формирующемся по типу «проб и ошибок».

Механизм сопоставления интегрированных признаков буду­щих результатов с сигналами о реально полученных результатах награжден еще одним важным дополнением, именно эмоцио­нальным компонентом удовлетворенности или неудовлетворен­ности. Ясно, что этот фактор является дополнительным стимулом к поиску новых, более адекватных цели программ афферентного действия. Эта связь процессов рассогласования с эмоциональ­ным характером всей реакции оказывается особенно выражен­ной в тех случаях, когда рассогласование связано с полным от­сутствием обратной афферентации биологически положительно­го характера, как, например, от акта еды. В этих случаях имеет место рассогласование между акцептором действия, включаю­щим в себя все параметры пищевого вещества, и отсутствием ре­альных раздражителей от пищевого вещества (вкусового), обо­нятельного, тактильного и т. д.

Типичным примером такого рассогласования является угаше* ние условной пищевой реакции в обстановке работы по услов­ным рефлексам. Уже первое неподкрепление едой акцептора дей­ствия, созданного условным раздражителем, в некоторых случа­ях вызывает резкую агрессивную реакцию и весьма энергичные попытки достать корм из кормушки.

В сущности подобного типа поведение формируется также и у человека, если в его жизненной деятельности складывается та­кая же ситуация. Как мы знаем, у человека такие рассогласо­вания приводят к весьма выраженным отрицательным эмоцио

нальным состояниям. Можно думать, что в процессе эволюции фактор рассогласования между поставленной целью и получен­ным результатом был связан с возникновением отрицательной эмоции там, где рассогласование создавалось на основе неполу­чения жизненно важных факторов. Наоборот, если отсутствует обратная афферентация, сигнализирующая о биологически отри­цательном действии, то рассогласование ведет к положитель­ным эмоциям.

Можно думать, что такая связь механизмов оценки конечно­го результата в поведенческих актах с эмоциональным аппара­том является весьма прогрессивным и целесообразным приобре­тением в широком биологическом плане.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Весь приведенный выше материал дает законченную архитек­туру поведенческого акта, все узловые механизмы которого ней-рофизиологически аргументированы...

Эта физиологическая архитектура представляет собой весьма разнородную картину по качеству интегративных процессов, при­чем само взаимодействие между этими процессами является спе­цифической чертой именно интегративного целого, а не его ча­стей. Так, например, возникновение акцептора действия немы­слимо без предварительного афферентного синтеза, а с другой стороны, без тех процессов, которые связаны с оценкой сигналов с периферии о полученных результатах.

Совершенно очевидно, что каждый из этих узловых механиз­мов содержит в себе бесконечное переплетение и взаимодействие возбуждений и торможений и в каждом из этих механизмов мно­го раз встречаются одни и те же и различные возбуждения. Но именно в этом и состоит смысл универсальной модели поведен­ческого акта. Хотя ее архитектура по составу процессов и меха* низмов весьма сложна, но она представляет собой логически за* конченное образование, чем и определяется место каждого про­цесса и механизма в этой большой архитектуре.

С точки зрения кибернетики такая модель работы мозга является особенно удобной, поскольку, будучи построена на тон­чайших нейрофизиологических закономерностях, вместе с тем открывает широкие перспективы для моделирования и матема­тической обработки ее частных механизмов. Но именно соот­ношение этих частных механизмов с целой архитектурой и представляет собой то, что может быть использовано при моде­лировании и конструировании электронных и технических кон­струкций. <...>

Мы прилагаем сейчас все усилия на самых различных уров­нях исследования, от молекулярных процессов до высшей нерв­ной деятельности и психологии включительно, чтобы объединить в одной концепции все уровни наших знаний о мозге.

А. Н. Леонтьев