Основные факторы развития мозга у гоминид

Одна из наиболее частых ошибок в концепциях эволюционного процесса — это положение о том, что он подразумевает прогресс. Люди, имеющие такой ошибочный взгляд на эволюцию, могут верить, что рыбы эволюционируют в амфибий, рептилии — в млекопитающих, а большие обезьяны когда-нибудь обязательно станут людьми. Убежденность в том, что признаки эволюционируют, чтобы достичь в будущем какой-то цели, называют телеологической ошибкой. Когда кто-то утверждает, что у птиц появились оперенные крылья, чтобы летать, или у людей развился сложный мозг, чтобы использовать инструменты, они совершают телеологическую ошибку. Телеологическая ошибка — это логическое заблуждение, так как в этом случае подразумевается, что события в будущем становятся причиной событий в прошлом.

Чтобы понять, как у птиц появились тела, способные к полету, необходимо исследовать этот процесс как серию событий, не связанных ни с какими последствиями в будущем. Перья были исходно модифицированными чешуйками, которые обладали более выраженными изолирующими свойствами для теплокровных животных. Низкая плотность этих измененных чешуек и некоторые, случайно возникшие аэродинамические характеристики позволили некоторым видам развить навыки планирования. Распростертые передние конечности, покрытые перьями, лучше подходят для планирования, чем покрытые чешуей. Способность летать за счет оперенных крыльев развилась у птиц как результат естественного отбора по навыкам планирования.

Еще чаще телеологическую ошибку совершают при изучении происхождения морфологии человека. Типичный пример такой ошибки — утверждение, что наши предки стали ходить на двух ногах, чтобы можно было использовать инструменты. Склонность к телеологическим ошибкам можно считать побочным продуктом эволюции умственных способностей человека. Человеческий разум был адаптирован естественным отбором к целеустремленному поведению. Наша психология настолько хорошо приспособлена к достижению желаемого результата, что мы естественным образом видим цели и предназначение там, где их нет. Наше целенаправленное управление мысленными конструктами позволяет нам придумать большое количество решений любой проблемы без значительных затрат времени, а также оценить риск последствий этих альтернативных решений. Это качество дает нашему виду несомненное преимущество над другими формами жизни. Мы используем его всегда и везде, начиная от уборки в комнате и заканчивая планированием военной стратегии. Проблема, как подчеркивал Уильям Джеймс, состоит в том, что мы настолько погружены в этот умственный процесс, что он определяет наше восприятие реальности или в большинстве случаев препятствует этому восприятию. Из-за этой слепоты в восприятии многие не понимают, что столь сложная структура, как человеческий мозг, и такая тонкая и замечательная система, как человеческая психика, могли быть созданы в результате многократно повторившегося естественного отбора, без всяких планов и цели. В этой главе мы обсудим, как происходил этот процесс, и рассмотрим его конечный продукт — модульный мозг и модульную психику.

Макиавеллианский интеллект

Энцефализацией называют отношение массы мозга к размерам тела. Виды, которые относят к приматам, являются одними из самых энцефализированных животных на нашей планете (рис. 3.1). Относительно крупные размеры и сложная структура мозга у приматов могут быть объяснены большим количеством факторов. Все ныне существующие приматы или живут на деревьях, или произошли от древесных видов. Эллиот-Смит (Elliot-Smith, 1912) предложил «древесную теорию» для объяснения развития мозга у приматов. Он утверждал, что для адаптации наземных животных к жизни на деревьях необходимо развитие стереоскопического зрения и подвижных рук.

Рис. 3.1. Сравнение развития мозга у современных позвоночных. Обратите внимание на «скачок» в увеличении размеров и сложности между кошкой и приматами

Это, в свою очередь, потребовало более крупного и сложно устроенного мозга. Картмилл (Cartmill, 1974) отметил, что многие древесные животные (например, белка) не имеют ни стереоскопического зрения, ни инструментальной моторики. Картмилл выдвинул гипотезу, что зрительная и двигательная адаптация приматов была обусловлена необходимостью ловить насекомых. Он подчеркнул, что фронтальное расположение глаз и ловкие передние конечности отмечаются еще и у кошек. Мозг приматов (согласно и Эллиоту-Смиту и Картмиллу) должен быть относительно большим и сложным, чтобы обеспечивать стереоскопическое зрение и координировать точную моторику рук. Ловкость, возможности зрительного анализатора и развитие мозга у представителей отряда приматов (узконосые и широконосые обезьяны, а также люди) значительно превосходят таковые показатели у отряда хищников (например, кошки, собаки или медведи). Это говорит о том, что ни гипотеза Картмилла, ни теория Эллиота-Смита не адекватны для однозначного объяснения сложности мозга приматов. Безусловно, и древесный образ жизни, и повадки, свойственные хищникам, влияли на эволюцию самых ранних приматов. Однако даже комбинации этих двух факторов недостаточно для объяснения высокоразвитого мозга у широконосых и узконосых обезьян. Чтобы понять, какие силы естественного отбора влияли на развитие мозга, следует обратить внимание на наиболее характерную черту современных приматов. Это их ярко выраженная социальность.

Продемонстрируем важность социальности: определенный уровень организации необходим для определения положения ветви дерева, раскачивающейся на ветру, несколько больший уровень сложности требуется для того, чтобы предугадать траекторию движения жертвы и схватить ее. Но для того чтобы предсказать реакцию представителя своего вида в ответ на собственное поведение, нужен значительно более высокий уровень организации. Это и есть проблема, которая встает перед всеми общественными животными.

Такой социальный интеллект был назван макиавеллианским в честь итальянского политика и философа Николо Макиавелли (1469-1527), чьи работы по стратегии власти сделали его имя синонимом аморальности, хитрости и двуличия (Byrne & Whiten, 1988). В своей наиболее известной работе «Государь» (1532) он описал методы, которыми правитель может завоевывать и удерживать политическую силу. С точки зрения Макиавелли, правителю следует считаться лишь с теми правилами, которые ведут к политическому успеху. Традиционные правила этики воспринимались им как препятствия к накоплению силы. Позицию Макиавелли можно определить следующей цитатой из «Государя»: «Так как любовь и страх не могут существовать вместе, то если нужно выбрать одно из двух, куда безопаснее быть устрашающим, нежели любимым».

В процессе наблюдения за поведением обезьян (особенно обезьян Старого Света) в социальном контексте становится ясно, что макиавеллианские идеи должны оказывать влияние на их поведение (Byrne & Whiten, 1988). Этих животных очень волнует положение в социальной иерархии и возможности повышения своего ранга. Для того чтобы способствовать продвижению «вверх» отдельных особей, формируются сложные альянсы и коалиции. Самыми заядлыми «политиками» среди всех животных (исключая людей) являются шимпанзе (DeWall, 1982). Шимпанзе-самцы живут в мире политических интриг, которые произвели бы впечатление на самого Макиавелли хитростью, предательством и безжалостным стремлением к достижению и сохранению власти.

Способность управлять поведением представителей своего вида не является исчерпывающим объяснением эволюции сложности мозга и интеллекта, хотя, несомненно, сыграла в ней свою роль. Шимпанзе — высоко энцефализированные животные, однако масса их мозга равна лишь 1/3 от человеческой. Кроме того, многочисленные исследования людей не выявили никакой корреляции между макиавеллизмом (стратегией социального поведения, использующей манипуляцию другими с целью получения социальных благ в ущерб интересам других) и IQ или реальным материальным благополучием (Wilson, Near & Miller, 1996).

Социальный интеллект (как макиавеллианский, так и немакиавеллианский), без всякого сомнения, играл роль в общей эволюции мозга приматов. Наш общий с шимпанзе предок, живший 7 миллионов лет назад, имел достаточно большой мозг по сравнению с другими животными. Однако мы должны рассмотреть другие факторы (помимо социального интеллекта), объясняющие троекратное увеличение размеров мозга нашей ветви.

Ледниковые периоды

Многие исследователи утверждают, что в человеческой эволюции большую роль сыграл Ледниковый период. Ледниковые периоды — это эпизоды в истории Земли, характеризующиеся значительным похолоданием климата и распространением ледяных масс от полюсов. Ледниковые Периоды длятся около 100 000 лет, перемежаясь с теплыми межледниковыми периодами, последний из которых продолжается уже около 10 000 лет. Ледниковые периоды наблюдаются в пределах ледниковых эпох, которые длятся миллионы лет. В истории Земли было несколько ледниковых эпох. Последняя ледниковая эпоха началась около 2,5 миллиона лет назад, ее называют Ледниковым периодом. Длящийся теперь межледниковый период начался около 11 500 лет назад, и большинство ученых полагают, что это — лишь интерлюдия, за которой скоро (через несколько столетий или тысячелетий) последует похолодание, так как ледниковая эпоха не закончилась (рис. 3.2).

Рис. 3.2. Энцефализация гоминид, последовавшая за наступлением Ледникового периода 2,5 миллиона лет назад

Врба (Vrba, 1996) утверждал, что начало Ледникового периода вызвало появление многочисленных видов млекопитающих, особенно в Африке. У многих из этих видов, возникших около 2,5 миллионов лет назад, отмечалось выраженное увеличение размеров тела. Это согласуется с правилом Бергмана, согласно которому теплокровные животные, живущие в холодном климате, как правило, больше представителей того же вида, живущих в теплом. У новых видов наблюдались и изменения в пропорциях тела, что соответствует правилу Аллена: у представителей одного и того же вида происходит укорочение конечностей при проживании в более холодном климате. И правило Бергмана, и правило Аллена можно рассматривать как адаптации к изменению климата. Врба полагал, что массивные климатические изменения, связанные с Ледниковым периодом, привели к выраженной засушливости африканского континента и уменьшению лесных зон, что запустило видообразование не только среди птиц и антилоп, но и среди гоминид. В этот период линия гоминид разделилась на «стройных» и «крепких» австралопитеков.

Изменения формы тела происходили за счет небольших модификаций скорости роста и созревания в процессе онтогенеза. Например, линия «стройных» австралопитеков имела тенденцию к неотении или педоморфозу. При этом состоянии ювенильные характеристики сохраняются и у взрослого животного. Неотения могла достигаться путем удлинения процесса созревания или подавлением этого процесса. В то же время у «крепких» австралопитеков созревание происходило быстрее, что подтверждалось повышенной толщиной черепа и увеличением челюстей и зубов. Для эволюционных изменений у сложных организмов характерны небольшие модификации активности различных генов в процессе развития. Этот процесс часто называют гетерохронией, т. е. такие филогенетические изменения сроков возникновения и/или продолжительности развития, при которых формирование одного или нескольких признаков в организме ускоряется или тормозится по сравнению с аналогичными у предков.

При достижении определенного уровня сложности организации (например, многоклеточности) изменения на более фундаментальном уровне (появление кардинальных отличий), как правило, фатальны. Поэтому наиболее благоприятный путь эволюционных изменений — это контроль экспрессии уже существующих генов, который происходит посредством небольших модификаций в регуляторных генах. Чтобы сделать обезьяну более похожей на человека, необходимо подавить гены, управляющие процессом взросления черепа, предотвращая появление толстых костей свода и больших зубов и сохраняя отношение головы к телу достаточно большим (рис. 3.3). Ювенильные признаки присущи не только голове взрослого человека, но и его психике, так как он остается любопытным и пластичным к изменениям во внешней среде, как ребенок. В целом, можно сказать, что Ледниковый период изменил экосистему Африки и обусловил появление большого количества новых форм жизни. Однако только одна таксономическая группа привела к появлению высоко энцефализированных организмов, называемых людьми. Нам следует продолжить рассмотрение других факторов, ответственных за эволюцию такого сложного человеческого мозга.

Рис. 3.3. Сравнение шимпанзе-детеныша и взрослого. Человеческий облик обезьяны-младенца служит аргументом в пользу теории, что в эволюции человека большую роль сыграла неотения или педоморфоз

Баллистическая охота

Кельвин (Calvin, 1982) писал, что, по крайней мере, одним из ведущих движителей энцефализации гоминид мог быть естественный отбор по метанию камней в жертв правой рукой. Баллистические движения, буквально — метание предметов в цель, не могут быть откорректированы обратной связью. Например, если мы пытались бы взять мишень «на мушку», то могли бы двигать прицел туда-сюда, пока не увидели бы, что он отцентрирован. Прицеливание может быть движением с обратной связью. С другой стороны, если бы мы попытались бросить дротик с нескольких метров в центр той же самой мишени, это было бы баллистическим движением. Прежде чем дротик полетит, необходимо, чтобы все мышцы сократились в правильном сочетании и последовательности. Когда дротик будет брошен, мы ничего не сможем сделать, чтобы изменить его полет. Чтобы успешно бросать снаряды в цель, особенно — в движущуюся, нужна сложная нервная цепочка. Хотя большие обезьяны в своей жизни иногда кидают предметы, точность их броска невысока. Другое отличие людей от обезьян состоит в том, что хотя отдельные обезьяны могут пользоваться преимущественно какой-то одной рукой, для вида в целом не характерна праворукость или леворукость. В противоположность этому, примерно 89% людей предпочитают писать (так же, как и метать предметы) правой рукой.

Последовательные движения с минимумом обратной связи — явление не уникальное для людей. Многие виды, в особенности хищники, охотящиеся из засады, должны непосредственно перед прыжком просчитать все необходимые мышечные сокращения, которые позволят им успешно атаковать ничего не подозревающую жертву. При этом типе активности нет значительной разницы в движении левой и правой половин тела. Таким образом, не происходит специализация функции в одном полушарии больше, чем в другом. Но при метательных движениях, выполняемых одной рукой (что более эффективно, так как увеличивает расстояние броска), есть специализация одной из сторон тела. Почему предпочтительной стороной оказалась правая (и, соответственно, левое полушарие мозга) — стало предметом множества споров. Кельвин (1982) сделал предположение (маловероятное), что детей укачивали с левой стороны, где удары сердца матери лучше слышны. У ранних гоминид-самок, державших своих чад в левой руке, дети засыпали крепче, что позволяло матерям подкрасться к жертве и не быть обнаруженными хищниками. Укачивая детей левой рукой, они чаще использовали правую руку для метания и других сложных движений, поэтому мог происходить отбор для более комплексного развития левого полушария мозга, управляющего этими действиями. Кельвин добавил, что развитие этой последовательной нервной механики левого полушария привело к одновременному развитию речи. Известно, что у людей, перенесших левосторонний инсульт, часто отмечаются проблемы с пониманием речи и со способностью говорить. Кроме этого у них часто наблюдаются нарушения последовательности. Сюда можно отнести построение слов в правильном порядке и понимание значения порядка слов (проблемы с синтаксисом), последовательность мимики и последовательность повседневного поведения. Археологические источники свидетельствуют, что бипедализм появился раньше основной энцефализации. Исходя из этого, последующая эволюция размеров и сложности мозга нашей генеалогической линии должна быть связана с факторами, действовавшими после такого изменения в движении.

Гипотеза баллистической охоты Кельвина (1982) согласуется со многими фактами. Однако она во многом основывается на предположении, что гоминиды адаптировались к охоте на очень ранней стадии. Хотя и возможно, что древние гоминиды применяли баллистическую охоту, но данные археологии свидетельствуют, что основным источником еды для них была падаль. Мы можем выдвинуть версию, что совокупность нейронных схем левого полушария исходно развилась как приспособление к правостороннему владению дубиной. Используя в качестве дубинки даже простую палку или кость, маленькие двуногие гоминиды могли отгонять от трупов меньших животных-падалыциков, разделывать тушу, отрезать куски грубыми каменными инструментами и быстро покидать опасное место до прибытия крупных падальщиков. Учитывая условия жизни в саванне, эти существа были очень уязвимы для большинства крупных хищников. Двуногость обеспечила оптимальную энергетическую эффективность преодоления больших дистанций с наименьшей затратой калорий, но создала трудности в достижении хорошей скорости бега. Способность владеть дубиной преобразила очень уязвимое существо, и даже крупные хищники стали приближаться к нему с осторожностью. Нервные схемы, развившиеся в результате владения дубиной, стали основой для баллистического метания, которое занимает основное место в гипотезе Кельвина. После установления последовательных схем в головном мозге гоминид развитие мозга стал обусловливать новый основной фактор — речь.

Речь

Исследования правой и левой половин мозга у малых обезьян Старого Света выявили, что левое полушарие управляет коммуникативными и тонкими моторными навыками, а правое полушарие отвечает за зрительное восприятие (Faulk, 1987). Это свидетельствует в пользу того, что специализация сторон (по поводу которой теоретизировал Кельвин) произошла задолго до эволюционной стадии гоминид. Если основываться прежде всего на концепции развития уже существовавших нейтральных паттернов (а не на возникновении новых), то баллистическая гипотеза энцефализации и возникновения речи сохранит свою достоверность. Последние данные об активности мозга и речи говорят об интегрированном взаимодействии между нервными структурами, задействованными в коммуникации, и такими двигательными центрами, как хвостатое ядро и мозжечок (Willis, 1993).

Особенно интересна роль мозжечка в речевой функции. Мозжечок — большая и очень сложная структура, входящая в состав заднего мозга. Хотя он составляет лишь десятую часть массы всего мозга, количество нейронов в мозжечке примерно равно их количеству в остальных отделах мозга, вместе взятых. Ученые установили, что основная функция мозжечка — расчет и выполнение баллистических движений. Мозжечок — одна из зон мозга, которая значительно увеличилась в размерах за последние 3 миллиона лет, наряду с такими отделами, как неокортекс.

Важность мозжечка в речевой функции иллюстрируется синдромом Вильяма — генетической аномалией. У людей с этим заболеванием кора головного мозга имеет массу около 80% по сравнению с нормальными людьми. Но мозжечок при этом обычных размеров, а один из наиболее недавно развившихся отделов, neocerebellum (кора мозжечка. — Примеч. пер.),даже увеличен. Больные имеют IQ около 50, что соответствует умственной отсталости. Но их речевые функции, как ни странно, не страдают: речь построена правильно, словарный запас достаточен. Больные поразительно быстро заучивают новые слова и фразы. Все это говорит о том, что увеличенный мозжечок у этих людей каким-то образом справляется с препятствиями к овладению высоким уровнем речевой культуры. Это также свидетельствует о пластичности как человеческого мозга, так и человеческой психики, о чем мы поговорим позднее в этой же главе. Взаимоотношения между речью (особенно синтаксисом) и баллистическими расчетами кажутся очень тесными. Возможно, никогда не удастся достоверно определить причину сил естественного отбора, которые привели к таким связям.

С одной стороны, несколько неразумно пытаться найти какой-то один специфический фактор как причину энцефализации гоминид. Естественный отбор всегда действует на весь организм. Каждый индивид обладает набором разнообразных качеств и возможностей. И единственная важная для эволюции проблема — способствуют ли эти качества такому образу жизни, который позволит этим индивидам выживать и успешно размножаться. Если мы посмотрим на эволюцию гоминид с такой точки зрения, немедленно появляется другой вопрос. Более двух миллионов лет назад наши предки-гоминиды были процветающей группой животных. Их способность выживать была сопоставима или превосходила таковые у любого другого вида млекопитающих, живших в той же части света. Определенно, их интеллекта было достаточно для того, чтобы выжить в то время. Какие же силы привели к увеличению массы мозга в три раза и сопоставимому его усложнению? Логично сделать вывод, что факторы отбора пришли не из внешней среды в виде хищников или климатических изменений.

Одно из возможных объяснений подсказывает корреляция между размерами социальной группы у разных видов и размерами их неокортекса (Dunbar, 1996). Неокортекс — это ткань коры головного мозга, покрывающая большие полушария. Она делится на лобные, теменные, затылочные и височные доли. Она называется неокортекс, «новая» кора, так как в ходе эволюции возникла относительно недавно. Отношение между размерами группы и объемом неокортекса особенно заметно у приматов. Неокортекс составляет около 80% человеческого мозга. Крайне извилистая поверхность — это результат размещения 2500 кубических сантиметров мозговой ткани со средней глубиной около 2 мм в объеме, достаточно компактном для прохождения родовых путей.

Данбар (Dunbar, 1996) утверждал, что развитие неокортекса произошло в ответ на возросшие требования к обработке социальной информации, что имеет место при увеличении размеров группы. В социальной группе каждый индивид должен быть в курсе действий друзей и врагов, а также друзей его друзей, врагов его друзей и т. д. Этот анализ все более усложняется с увеличением размеров группы. В более крупных и сложных социальных группах выше потребность в макиавеллианском интеллекте и концептуальной возможности, называемой «теорией мышления». Теория мышления — это тип концептуального понимания, которым должен обладать индивид, для того чтобы изменять поведение в соответствии с предположением, что другие имеют тот же тип мышления.

Данбар (1997) высказал мнение, что речь возникла как средство поддержания коалиций в очень большой группе. С точки зрения его теории, увеличение неокортекса было необходимым условием для начала развития языковых способностей. Когда эволюция речи началась, это привело к еще большему развитию неокортекса. Теория речевой эволюции Данбара детально рассмотрена в главе 4.

Внутривидовая конкуренция

Самое значительное давление на эволюцию гоминид оказывали сами гоминиды. Основным источником этого внутривидового селективного давления («внутривидовое» подразумевает соперничество между особями одного вида) было то, что называют половым отбором на выбывание. Дарвин заметил, что многие крайне выраженные характеристики нельзя объяснить просто результатом естественного отбора. Дарвин полагал, что такие черты, как хвостовые перья у павлинов и райских птиц, были результатом отбора по половым предпочтениям, которые самки оказывали самцам с достаточной выраженностью данных качеств. Впервые Дарвин высказал эти идеи в книге «Происхождение человека и половой отбор» (1871). Он считал, что половой отбор принимает две основные формы. Первая включает в себя соревнование самец-самец за обладание самкой, а вторая — выбор самкой полового партнера по определенным характеристикам (более подробную дискуссию о половом отборе см. в главе 5). Дарвин был уверен, что в эволюции человека играли роль оба эти фактора. Мужчины в целом крупнее и сильнее женщин вследствие соперничества самец-самец, хотя половой диморфизм у наших вымерших предков был выражен значительно сильнее. Другие вторичные половые признаки можно объяснить выбором партнера женщиной. Один из примеров черт, которые могли отбираться таким образом, — борода. Миллер (Miller, 1998) выдвинул теорию, что половой отбор на выбывание объясняет энцефализацию нашего вида.

Если говорить конкретно, Миллер высказал мнение, что гоминиды предпочитали изобретательных в ухаживании, что привело к эволюции умственных способностей, при которых возможно такое поведение. Это могло бы объяснить, почему языковые и умственные возможности даже в существующих еще сегодня простейших сообществах собирателей и охотников значительно превосходят необходимые для функционирования и общения при их жизненном стиле. В теорию Миллера еще легче поверить, если вспомнить важную роль коммуникативных навыков в современном ухаживании.

Нельзя сказать, что естественный отбор не играл роли в эволюции умственных способностей человека. Как и многие характеристики, являющиеся субъектом полового отбора на выбывание, речь и интеллектуальные возможности стали предпочтительной чертой при выборе полового партнера, потому что в браке с индивидами, обладающими такими способностями, был адаптивный интерес. В периоды оледенения, которые во время ледниковой эпохи наблюдались через каждые несколько тысяч лет, именно особи, обладающие более выраженными интеллектом и фантазией, решали адаптивные проблемы, вызванные климатическими перепадами. У тех, кто продолжал предпочитать эти качества в своих брачных партнерах во время относительно более благоприятных периодов межледникового потепления, был выше шанс «выживания» генов в более суровые, холодные времена, которые следовали за этим.

Наряду с предпочтениями полового партнера важной селективной силой оставалась другая форма внутривидовой конкуренции — соперничество самец-самец. С ростом умственных способностей гоминид они стали применять эти способности в физических конфликтах. Возможно, что кланы и племена предков человека стали возникать в военных целях задолго до достижения эволюционной стадии Homo sapiens. В этих конфликтах группы, возглавляемые самым умным, наиболее изобретательным и быстро соображающим лидером, скорее всего, одерживали победы чаще. Возможно, в том, что Homo sapiens sapiens — единственный сохранившийся вид людей, нет никакой случайности. Те, другие виды двуногих приматов, имели несчастье вступить с нами в противоборство.