Психофизиология памяти а школе Е.Н. Соколова

Для ответа на вопрос о том, обладает ли система памятью и каковы ее характерис­тики, в простейшем случае можно исполь­зовать многократное повторение внешнего сигнала с интервалами, превосходящими время переходного процесса. Если в результате повторений сигнала система оказывается способной воспроизвести запись, то она обладает механизмом запи­си, сохранения, считывания и воспроиз­ведения, памятью в собственном смысле слова. Общая характеристика памяти включает длительность процесса фикса­ции, прочность удержания, продолжитель­ность и объем сохранения, полноту, точность и скорость считывания и особен­ности воспроизведения.

Обычно данные о процессах памяти получают на основе результатов воспро­изведения. Однако воспроизведение само зависит от условий восприятия, условий фиксации, избирательности считывания, особенностей эфферентной системы, участ­вующей в воспроизведении сигнала. Энграммы памяти могут храниться в тече­ние всей жизни, а доступ к ним утрачива­ется. Опыты, проведенные У. Пенфилдом [Penfield, 1969], показали, что при раздра-

2. ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ

жении электрическим током зон «пере­крытия» анализаторов на границе височ­ной, затылочной и теменной областей коры больших полушарий больной, нахо­дящийся под местной анестезией, вновь пе­реживает сцены из своего прошлого. Эти переживания либо носят характер снови­дений, либо приобретают яркость галлю­цинаций. Больной слышит мелодии, го­лоса, узнает говорящих, видит входящих в помещение людей. Проверка показала, что действительно воспроизводятся картины пережитых событий, которые в обычных условиях не вспоминаются. Анализ случаев феноменальной памяти, проведенный А. Р. Лурией, подтверждает возможность бе­зошибочного воспроизведения сложного бессвязного текста спустя 15 лет после его первоначального заучивания, что также свидетельствует в пользу устойчивости сле­дов памяти. Следовательно, можно гово­рить о сущест-вовании механизма памяти в виде непрерывной записи событий с од­новременной отметкой времени каждого переживания. Однако в обычных услови­ях лишь часть этих «записей» поддается воспроизведению, которое ограничено возможностями считывания. Используя метод суммирования вызванных потенци­алов, отводимых с помощью электродов, вживленных в лобные отделы коры боль­ших полушарий человека, Г. Уолтер (1965) обнаружил волну «ожидания» в форме не­гативного колебания, появляющегося вся­кий раз перед тем, как испытуемому пред­стояло совершить действие или принять решение. Реакции ЭЭГ позволяют, сокра­щая механизм внешнего воспроизведения, приблизиться к внутренним процессам и получить новые данные о природе нервно­го следа. Рассмотренные выше эффекты ре­продукции следа дают возможность осу­ществить «наложение» реакции на внеш­ний сигнал и получить данные о «конфи­гурации» следа памяти. Однако такие ис­следования памяти ограничены возможно­стями механизмов считывания и воспро­изведения. Исключить или снизить их участие в механизме считывания и воспро­изведения при изучении памяти можно при помощи анализа узнавания, основанного на сличении внешних сигналов со следами раздражений, хранимых в памяти. Обыч-

но при изучении узнавания испытуемые выбирают из серии объектов те из них, ко­торые были им предъявлены ранее. В этом случае механизм воспроизведения следа исключается и эффективность памяти из­меряется количеством правильных иден­тификаций. Однако описанный прием не позволяет исследовать «конфигурацию» следа памяти. Для того чтобы метод узна­вания стал пригодным для изучения кон­фигурации следа памяти, порядок иссле­дования должен быть несколько изменен. Сначала предъявляется стимул-эталон, с которым и сравниваются поступающие позже сигналы. Привыкание и есть одна из форм обучения, результатом которой является формирование энграммы стиму­ла-эталона. Рассогласование действующе­го стимула с созданной энграммой стано­вится причиной развития ориентировоч­ной реакции.

Привыкание.Основная проблема, кото­рой занимались исследователи школы Е.Н. Соколова в 50-е гг., — это объектив­ное изучение ориентировочной реакции. Впервые в психологии в опытах использо­вались методы регистрации объективных показателей физиологических функций. Анализировали электроэнцефалограмму (ЭЭГ), частоту биения сердца, частоту дыхания, движения глаз, сопротивление кожи (КГР), плетизмограмму. Основной эксперимент был задуман так, что получа­ли массу возможностей для исследования привыкания — пластичности, играющей важнейшую роль в ориентировочно-иссле­довательском поведении. Привыкание -негативная форма обучения, обнаружива­емая у всех живых существ, независимо от уровня их эволюционного развития. При­выкание стало тем феноменом, который положил начало систематическому иссле­дованию механизмов памяти. Сначала это были опыты, которые выполнялись на человеке, анализировались изменения, происходящие на макроуровне. В экспе­риментах Е.Н. Соколова была исследова­на динамика привыкания, выявлены его основные критерии, получены электрофи­зиологические показатели. Однако по мере накопления экспериментальных данных и появления новых научных гипотез выбор объектов для исследований расширялся -

2.1. Общая психофизиология

начавшись с исследований привыкания на уровне человека, в настоящее время он включает анализ нейрогенетических меха­низмов, изучение генетического контроля эффективности работы синаптических контактов во время формирования плас­тических изменений [Соколов, 1981].

Нервная модель стимула. В процессе исследования ориентировочной реакции возникла идея о нервной модели стимула, которая составила в дальнейшем теорети­ческую основу исследований Е.Н. Соколо­ва и его коллег [Соколов, 1969]. Основное содержание гипотезы о нервной модели стимула следующее: в нервной системе создается памятный след о качествах дей­ствующего стимула. Все параметры запе­чатлеваются по мере предъявления сти­мула. При изменении физических харак­теристик стимул воспринимается как незнакомый. Действие нового стимула вы­зывает сигнал рассогласования с нервной моделью стимула, что приводит к актива­ции. В дальнейшем поиск локализации нервной модели привел к разворачиванию работ на нейронном уровне. Где и в какой форме происходит фиксация параметров действующего стимула? Сначала экспери­менты проводили на кроликах, регистри­руя электрическую активность нейронов различных структур мозга экстраклеточ­ными микроэлектродами, а затем, по мере углубления представлений о механизмах, участвующих в фиксации характеристик поступающего сигнала, стали выполнять опыты на водном моллюске Limnaea stagnalis (прудовике) и сухопутном Helix pomatia (виноградной улитке). Ответ на вопрос о конкретных нейрофизиологичес­ких механизмах, участвующих в «запоми­нании» параметров действующего стиму­ла, искали при помощи микроэлектродной регистрации внутриклеточных процессов, которые развивались в отдельных клетках во время привыкания, а затем и при более сложных формах обучения [Соколов, 1969, 1981].

До опытов Е.Н. Соколова и его коллег в 60—70 гг. никто серьезно не изучал плас­тические свойства пейсмекерного потен­циала нейрона, хотя многих исследова­телей привлекала эта необычная по своему

генезу и функциям активность нервных клеток. Моделируя ситуацию привыкания на одной клетке при внутриклеточной ре­гистрации ее электрической активности, Е.Н. Соколов, А.Л. Крылова и ГГ. Араке-лов получили феномен эндонейрональ-ного привыкания, в основе которого лежит пластичность пейсмекерного механизма. Электрофизиологические характеристики пейсмекерных потенциалов, их роль в ор­ганизации поведения, участие в процес­сах памяти изучались на полуинтактных препаратах и полностью изолированных нейронах [Соколов, 1969, 1974, 1981]. Осо­бенностью пейсмекерной активности является ее генетическая заданность, а многообразие проявлений пейсмекерной активности нейрона дает возможность подойти к исследованию проблемы ней­рогенетических механизмов памяти [Гре-ченко и Соколов, 1986]. Результаты, по­лученные в опытах А.Л. Крыловой и Г.Г. Аракелова, сделали возможным пред­положение об эндонейрональной природе энграммы, формирующейся в процессе негативного обучения. Функция пост-синаптических структур в процессах обучения и памяти в наибольшей мере исследовалась в опытах на полностью изо­лированных нейронах — ввиду особеннос­тей данной биологической модели все пластические изменения связаны только с соматическим отделом нейрона и часть из них имеет эндонейрональную локали­зацию. Многообразие следовых эффектов, обнаруживаемых в опытах на полностью изолированных нервных клетках, простота формирования ассоциативных связей между действующими нейрохимическими и электрическими воздействиями, посту­пающими на нейрон в опытах, моделиру­ющих различные ситуации обучения, демонстрируют исключительно высокую степень пластичности, потенциально за­ложенную в каждую нервную клетку. По-видимому, в дальнейшем, вступая в нейронные связи, создаваемые мозгом по определенным критериям, нейроны реали­зуют тот пластический потенциал, кото­рый они изначально имели до форм'иро-вания системы.

2. ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ

2.1,3. Векторная психофизиология

Это направление в современной психо­физиологии особенно интенсивно разра­батывается Е.Н.Соколовым (1995). Век­торная психофизиология интегрирует в рамках геометрической модели когнитив­ных процессов нейрофизиологические и психофизиологические данные.

Любой внешний раздражитель пред­ставлен в нервной системе определенной комбинацией возбуждений нейронного ансамбля — вектором возбуждения. Век­торное кодирование означает, что в ней­ронных сетях внешнему Сигналу ставится в соответствие комбинация возбуждений Элементов нейрбнного ансамбля. Важней­шей операцией, реализуемой в векторном анализе, является нормировка вектора воз­буждения, в результате' чего сигналы ко­дируются разной ориентацией этого век­тора. Смысл нормировки в том, что все множество сигналов в нервной системе может быть представлено на поверхности сферы, размерность¹ которой определяется числом независимых элементов нейронного ансамбля. Различия между сигналами из­меряются евклидовыми расстояниями между концами векторов возбуждения, представляющих эти Сигналы, и кодиру­ются абсолютной величиной разности тех векторов, которые соответствуют этим сти­мулам в нервной системе. Управление реакциями осуществляется также комби­нациями возбуждений, генерируемых ко*-мандными . нейронами. Коэффициенты синаптических связей между нейронами изменяют нейроны-модуляторы, которые участвуют в обработке информации.

В векторном анализе процесс выработки условного рефлекса оценивается пластичес­кими преобразованиями синаптических контактов между элемента*^и_; нейронного ансамбля, кодирующими сигнал на входе, и командным, нейроном, управляющим данной реакцией. Этот набор образует век­тор синаптических связей. В ходе выра­ботки условного рефлекса вектор связи становится.коллинеарным вектору, возбуж­дения. Реакция командного нейрона, рав­ная скалярному произведению векторов связи и возбуждения, достигает при этом максимума. Соответственно вероятность

вызова условной реакции на подкрепляе­мый раздражитель также достигает мак­симума. Вероятность вызова реакции на дифференцировочный раздражитель опре­деляется скалярным произведением вызы­ваемого им вектора возбуждения и сфор­мированного вектора связи. Таким обра­зом, исследование вероятностей условных реакций позврляет осуществлять .расшиф-, ррвку принципов кодирования сигнала нейронным ансамблем.

Векторный подход к кодированию внешних -сигналов, обучению и урравле-нию реакциями открывает возможности интеграции нейронных механизмов и пси­хологических закономерностей в единую непротиворечивую модель.

2.1.4, Психофизиология

и функциональные состояния

Понятие функционального состояния (ФС) широко используется в психологии', нейрофизиологии, эргономике и других науках. Это объясняется тем, что в самых разных сферах жизнедеятельности человека успешность его труда, обучения, творчества, физического и психического здоровья за­висит от его функционального состояния. Деятельность не существует отдельно от состояния. Функциональное состояние — непременная составляющая любой дея­тельности и поведения. Всем хорошо известна зависимость эффективности дея­тельности от функционального состояния^ Это соотношение обычно представляют колоколообразной кривой, показываю­щей, что наилучшие: результаты деятель­ности как при исполнении, так и при обучении соответствуют некоторому сред­нему значению, которое получило назва­ние оптимального функциональноФ состояния. Сдвиг ФС в сторону от опти­мального (незавие,имО'От его направления) сопровождается снижением результатов выполняемого физического или психи­ческого действия.

_; Взгляд на ФС как на фактор, который лишь ухудшает, иди улучшает выполнение деятельности, в последнее время сменился, представлением о более фундаментальной роли ФС в поведении. Многие,экспери-

2.1. Общая психофизиология

ментальные данные свидетельствуют*, что модулирующие влияния в ЦНС играют не менее важную роль для процесса обуче­ния, чем подкрепление. Эксперименталь­ные доказательства этому убедительно представлены в работах Б. И. Котляра (1986); который вырабатывал условные рефлексы у нейронов гиппокампа кролика при сочетании стимула с электрокожным раздражением. Оказалось, что в процессе обучения наряду со специфическим ком­понентом идет формирование совершен­но особой формы ответа -^ тонического ассоциативного, выпадение которого сопровождается нарушением условного специфического ответа. Можно предполо­жить, что целенаправленное изменение функционального состояния является одним из основных механизмов формиро­вания условно-рефлекторного поведения.

Исследование ретикулярной формации с ее активирующими отделами, а также лимбической системы, от которой зависит мотивационное возбуждение, дает основа­ние связывать их с особым классом йис-тем, выполняющих функции модуляции в мозге. Функциональное состояние являет­ся; тем результатом, который достигается при конкретном взаимодействии таких систем. Поэтому ФС следует рассматри­вать как особое психофизиологическое явление, закономерности которого зало­жены в архитектуре модулирующих функг-циональных систем. Только на основе зна­ний о реальных процессах управления функциональными состояниями можно создавать адекватные методы их диагнос­тики [Данилова, 1992].

Определяющая роль функциональных состояний проявляется не только в успеш­ности или неуспешности различных видов деятельности, но и в формировании функ­циональных систем, обеспечивающих ре­ализацию определенных видов поведения. Так, В. Зингером (1982) была показана необходимость модулирующих влияний из ретикулярной формации мозга для станов­ления детекторных свойств нейронов у котят в сензитивный период онтогенеза. Ранее опыты Хьюбела и Визела со зритель­ной депривацией на новорожденных котя­тах показали, что животное рождается почти с готовыми нейронными детекторами,

характеристики детекторных нейронов в основном генетически детерминированы. Однако в течение сензитивного периода эти свойства детекторов могут быть суще­ственно изменены под влиянием зритель­ных стимулов, которые воздействуют на животное. Так, у котят, воспитанных в окружении «вертикальных линий», нейро­ны зрительной коры реагируют преимуще­ственно на вертикально ориентированные полосы, а большая часть зрительных ней­ронов у котят, воспитанных в «горизон­тальной среде», реагирует на горизонталь­ные линии [Хьюбел, 1990]. В опытах В.Зингера на котятах в сензитивный период изменяли бинокулярную стимуля­цию. Особенно сильный эффект дости­гался при закрывании одного глаза или же при использовании искусственного косо­глазия. В результате такой процедуры у детекторов зрительной коры появлялись аномальные системы связей, отражающие специфику зрительной стимуляции в сен­зитивный период. По этой причине коли­чество бинокулярно управляемых нейро­нов резко сокращалось. Далее Зингер исследовал роль неспецифической акти­вации, поступающей в кору из ретикуляр­ной формации, для становления аномаль­ных связей. У одной группы котят одно­временно с закрыванием одного из глаз производилось одностороннее разрушение таламической ретикулярной формации, противоположной закрытому глазу. У дру­гой группы котят таламус не разрушался. Оказалось, что нейроны коры, к которой приходили сигналы от депривированного глаза и на стороне которой не разруша­лась таламическая неспецифическая сис­тема, теряли бинокулярные свойства и не отвечали на зрительную стимуляцию ранее закрытого глаза. У котят, таламус которых был разрушен, нейроны сохранили свои бинокулярные свойства и реагировали на стимуляцию обоих глаз, несмотря на про­цедуру депривации. Следовательно, в том полушарии, куда не поступали модулиру­ющие влияния из таламуса, аномальные связи во время чувствительного периода не формировались. Эти опыты показы­вают, что пластические изменения в коре, наступающие под влиянием индивидуаль­ного опыта, требуют как зрительной ин-

2. ПСИХОФИЗИОЛОГ

формации, так и функционирования диэнцефальных структур, которые моду­лируют кортикальную возбудимость и определяют внимание к стимулам.

Модулирующие системы не просто со­здают фон, улучшающий или ухудшающий исполнительную деятельность или обуче­ние. Неспецифическая активация — это необходимая составляющая любого вида деятельности и поведения. Всякие нару­шения, возникающие в пределах неспеци­фического входа к специфическим, инте-гративным и исполнительным системам мозга, ведут к дезорганизации поведения, как приобретенного в течение жизни, так и врожденного. Сохранность нервных свя­зей, определяющих паттерны конкретного поведения, еще не гарантирует его реали­зацию. Для мотивированного поведения необходима также сохранность модулиру­ющей системы мозга. Результаты экспери­ментов заставляют трактовать функцио­нальные состояния как особый базальный механизм интегративной деятельности мозга. Только на основе изучения этого механизма возможно создание эффектив­ных методов диагностики функциональ­ных состояний. Согласно современным данным, модулирующая система мозга ге-терогенна, поэтому ФС по своей природе явление системное.

Механизмы функциональных состояний.Взгляд на ФС как на самостоятельное пси­хофизиологическое явление ставит перед исследователями задачу изучения собствен­но нейрофизиологических механизмов обеспечения и регуляции ФС. В настоящее время существенно уточняется значение и роль для деятельности мозга механизмов, регулирующих функциональные состояния.

В опытах на идентифицированных ней­ронах моллюска показано существование взаимосвязи между ФС нейрона и возмож­ностью его обучения [Греченко, Хлудова, 1990]. Наиболее значимым показателем ФС нейрона является паттерн, вызывае­мый применением раздражения электри­ческой активности, по отношению к ко­торому проводится обучение. Этот паттерн отражает соотношение натриевой и каль­циевой проницаемости мембраны и явля­ется существенной характеристикой селек­тивного каналообразования.

Применение идентифицированы: нейронов в опытах по изучению меха! мов памяти позволило обнаружить вес интересный феномен: возможность плас­тического преобразования исходной реак­ции у одного и того же нейрона при одн. и том же уровне мембранного потенции (МП) и одинаковой интенсивности элект­рического раздражения в разных опытах различна. Почему же в одной и той же экспериментальной ситуации на иденти­фицированном нейроне получаются раз­ные результаты обучения? Оказывается, обучаемость нейрона зависит от паттерна исходного ответа. В свою очередь времен­ная структура исходного ответа на электри­ческий стимул определяется ФС нейрона, которое регулируется более тонким фак­тором, чем МП, и в определенных преде­лах не зависит от его уровня. Говоря о ФС нейрона, мы будем иметь в виду совокуп­ность фоновых параметров его активнос­ти, таких, как уровень МП, амплитуда по­тенциалов действия (ПД), порог генерации ПД, состояние пейсмекерного механизма, возможность развития постсинаптических потенциалов. Каким же фактором регули­руется ФС нейрона? В обычных нейрофи­зиологических опытах этот регулирующий фактор ускользает от контроля экспери­ментатора. Связь между паттерном исход­ного ответа, обучаемостью и функциональ­ным состоянием становится очевидной в специальных опытах, в которых применя­ется метод замены физиологических раст­воров.

Используя физиологические растворы, имеющие дефицит определенных ионов, можно изучать электрическую активность, обеспечиваемую оставшимися в растворе ионами. Этот метод особенно привлекает тем, что позволяет анализировать функци­ональные возможности определенных ионных компонентов нейронного ответа, в том числе и те, которые зависят от нат­риевой и кальциевой проницаемости мем­браны. Во многих работах показано, что в основе электрогенеза ПД и пейсмекерных осцилляции лежит проницаемость мем­браны для ионов кальция и натрия.

Опыты показывают, что при одном и том же уровне мембранного потенциала (МП = 62—63 мВ) и силе внутриклеточных

2.1. Общая психофизиология

электрических раздражений ответы нейро­нов могут быть разными по своей времен­ной структуре (паттерну). Обнаружены три типа вызванных ответов, возникающих на предъявление внутриклеточного электри­ческого деполяризационного сверхпорого­вого раздражения: во-первых, ответ может быть представлен генерацией ПД (одного или нескольких), возникающей в начале действия электрического стимула. При этом ПД не сопровождаются какими-либо колебаниями МП. Для получения ответа, имеющего такую временную структуру, потребовался самый сильный по интен­сивности стимул. Ответ может быть пред­ставлен группой ПД, развивающихся в начале предъявления стимула, и пейсме-керными осцилляциями, не достигающи­ми порога генерации ПД. И наконец, включение генерации и пейсмекерных ко­лебаний может происходить через 1—2 с от момента подачи электрического стимула. Замена физиологических растворов, отли­чающихся по ионному составу, позволила обнаружить, что структура ответа на элек­трическое раздражение определяется вза­имодействием кальциевой и натриевой проницаемости соматической мембраны. Опыты показали, что кальциевая и натри­евая системы каналов находятся в слож­ных динамических отношениях - - при дефиците того или иного иона в физиоло-нческом растворе порог возбуждения :охранившейся активной системы может оказаться повышенным или пониженным. Поэтому возникло предположение о том, но ФС нейрона определяется возможностью ктивации кальциевой и натриевой систем проводимости.

Каждая из систем ионной проводи-

ги, скорее всего, обеспечивает разные

.пекты деятельности нейрона. В этом

тношении особенно интересен анализ

• ития пластических эффектов, возни-

-,лющих во время обучения нейронов. При

повторном предъявлении электрических

гриклеточных импульсов тока привы-

ие наиболее быстро развивалось у

лфонов, исходная активность которых

от кальциевую природу. Нейроны про-

уточного типа имеют смешанные от-

!, в обеспечении которых принимают

тие ионы кальция и натрия, а клетки,

у которых привыкание не развивается, демонстрируют полностью зависимые от натрия ответы. Следовательно, в зависимос­ти от состояния кальциевой и натриевой проводящих систем мембраны привыкание у одного и того же нейрона протекает с раз­ной эффективностью. Можно было бы считать, что пластичность исходной реак­ции нейрона при повторных предъявлени­ях электрических стимулов определяется только состоянием кальциевой системы проводимости. Однако опыты, выполнен­ные при отсутствии кальция в физиологи­ческом растворе, показывают, что возможны определенные пластические преобразова­ния исходной реакции, — в этом случае привыкание развивается в основном по амплитуде ПД.

Опыты на изолированных клетках до­казывают правильность предположения о том, что ФС нейрона определяется соот­ношением натриевой и кальциевой прони­цаемости. Степень участия этих систем проводимости в активности нейрона отра­жается во временной структуре ответа и в обучаемости нейрона.