Теории происхождения асимметрии

При изучении вопроса о происхожде­нии левшества выделились три основных направления: «генетическое», «культур­ное» и «патологическое».

Начиная с 1871 г., когда В. Огль устано­вил высокую частоту семейного левшества среди леворуких испытуемых, обсуждается модель генетического детерминирования леворукости. Постулировался факт насле­дования левшества. Ф. Рамалей сформули­ровал правило о подчиненности лево­рукости рецессивному распределению по Менделю.

В настоящее время наибольшее распро­странение получили две генетические

модели. Согласно М.Аннетт (1961, 1972, 1993), асимметрия мозга определяется при­сутствием одного гена, который был назван ею фактором «правого сдвига». Если дан­ный фактор имеется у индивидуума, по­следний предрасположен быть правшой. Если фактор отсутствует, человек может быть либо левшой, либо правшой в зависи­мости от случайных обстоятельств. При этом большое значение придается повреж­дениям мозга в пренатальном и раннем постнатальном периоде, которые могут повлиять на фенотипическую имплициро­ван ность фактора «правого сдвига».

Более сложная модель была предложена Дж. Леви и Т. Нагилаки (1972). Эти ученые предполагают, что рукость — показатель функции двух генов. Один ген с двумя аллелями определяет полушарие, которое будет контролировать речь и ведущую руку. Аллель L определяет локализацию центров речи в левом полушарии и является доми­нантным, а аллель г — локализацию цент­ров речи в правом полушарии и оказыва­ется рецессивным. Второй ген определяет то, какой рукой будет управлять речевое полушарие — ипсилатеральной или кон-тралатеральной. Контралатеральный кон­троль кодируется доминантным аллелем С, а ипсилатеральный — рецессивным алле­лем с. Индивидуум с генотипом LrCC, например, будет правшой с центром речи в левом полушарии. А у индивидуума с генотипом LrCC центры речи будут также в левом полушарии, но он будет левшой. Эта модель предполагает, что рукость кон­кретного человека связана с характером его межполушарной асимметрии и типом моторного контроля.

На вероятность не генетической, а цито-плазматической закодированности асиммет­рии указывает С. Морган (1978), выдвигая концепцию, согласно которой и мозговая латерализация, и мануальное предпочте­ние рассматриваются в широком обще­биологическом аспекте. Предполагается, что развитие мозга находится под влиянием лево-правого градиента, а это приводит к более раннему и быстрому созреванию в онтогенезе левого полушария, которое ока­зывает тормозящее влияние на правое -в результате возникает доминирование левого полушария по речи и праворукость.

2. ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ

«Генетическое» направление прослежи­вается в исследованиях, связанных с вы­явлением анатомических, физиологичес­ких и морфологических стигматов, свойст­венных правшам и левшам. Показано, что у правшей сильвиева борозда справа рас­положена выше левой, в то время как у 71% левшей правая и левая борозды при­мерно симметричны. У правшей отмеча­ется больший диаметр внутренней сонной артерии слева и давление в ней выше, чем в правой, а у левшей — обратная картина. Аналогичная диссоциация выявляется у правшей и левшей при изучении средней мозговой артерии [Geschwind, 1984; Galaburdaetal., 1978; Levine, Welch, 1989].

Альтернативными «генетическим» пред­ставляются гипотезы возникновения меж-полушарной асимметрии, базирующиеся на признании детерминирующей роли культурных условий в формировании рукости. «Культурно-социальные» концеп­ции рассматривают правшество-левшество как следствие социального воспитания, опыта, условий жизни (см. [Семенович, 1991]).

Наряду с представленными выше тео­риями широко распространены представ­ления о патологическом происхождении левшества. Крайней точки зрения придер­живается П. Бэкан (1973), который ут­верждает, что любое проявление левору-кости есть следствие родовой травмы. По мнению А.П. Чуприкова (1975), изменение моторного доминирования является одним из объективных доказательств врожденной энцефалопатии (цит. по: [Семенович, 1991]). В подтверждение приводятся факты уве­личения левшей среди близнецов, особен­ности пренатального развития которых предполагают риск внутриутробной гипок­сии мозга. В пользу этого подхода говорят и результаты проб Вала, согласно которым повреждение левого полушария на ранних этапах онтогенеза может привести к смене ведущей руки и доминантного по речи полушария.

Существует и некая промежуточная точка зрения, сторонники которой считают, что левшество лишь в ряде случаев обус­ловлено пре- и перинатальными пора­жениями мозга и частично является (см. [Семенович, 1991]).

Изучение вопроса о происхождении латеральности продолжается. Обилие фак­тов, подчас противоречащих друг другу, показывает, что каждая из теорий функ­циональной межполушарной асимметрии мозга требует дальнейшего обоснования. Вместе с тем очевидно, что основополага­ющие принципы вышеперечисленных подходов составляют базу для будущего системного исследования, необходимость которого вытекает из множества проблем и вопросов, оставшихся открытыми.

Асимметрии у животных

Исследования, доказывающие сущест­вование межполушарной асимметрии у животных, имели бы важное значение для понимания происхождения и смысла асимметрии человеческого мозга. Есть мнение, что асимметрия мозга тесно связа­на с высшими языковыми способностями. Наличие межполушарных различий у животных, не обладающих такими способ­ностями, означало бы, что эта точка зре­ния неверна. Обнаруженные асимметрии могли бы дать ключ к пониманию подлин­ных эволюционных основ латеральности. Данные же, свидетельствующие об отсут­ствии этого феномена даже у ближайших родственников человека в эволюции, до­казали бы, что асимметрия мозга присуща исключительно Homo sapiens и, возможно, принципиально связана с языковыми способностями. Противоречивые и порой неубедительные данные поиска домини­рующего полушария у животных, однако, чрезвычайно любопытны и стимулируют живой интерес к проблеме происхождения асимметрии мозга.

В результате анатомических исследова­ний, проведенных М. Лемеем и Н. Геш-виндом [Lemay, Geschwind, 1975] и др., вы­явлены структурные асимметрии в височ­ных долях мозга некоторых приматов, сходные с анатомическими различиями, обнаруженными у человека.

Наиболее очевидным признаком лате-рализации у человека является неравенст­во рук. В качестве свидетельства наличия асимметрии у животных могло бы быть

2.3. Функциональная асимметрия полушарий мозга

предпочтение лапы или конечности. Р. Кол­линз, Дж. Уоррен с коллегами (цит. по: [Бианки, 1989]) обнаружили, что многие виды проявляют такого рода предпочте­ние. Например, обезьяны пользуются пре­имущественно одной и той же конечностью, если задача не требует подключения дру­гой; кошки при выполнении задач, свя­занных с доставанием объекта, обычно использовали одну и ту же лапу; даже мыши выказывали стойкое предпочтение одной лапке при выполнении задачи, в которой они должны были использовать одну конечность, чтобы достать пищу. Оказалось, однако, что приблизительно 50% кошек, обезьян и мышей предпочи­тали пользоваться правой лапой, а другие 50% оказывали предпочтение левой. Это распределение существенно отличается от того, что обнаружено у людей: 90% пред­почитают правую руку и лишь 10% -левую. Полученные результаты дали осно­вание предположить, что предпочтение лапы является действием случайных фак­торов.

Генетик Р. Коллинз [Collins, 1969] сопо­ставил модель, объясняющую предпочте­ние лапы случайными, внешними факто­рами, с гипотезой о генетической основе той стороны, которой отдается предпочтение. Он проводил исследование по спариванию мышей с одинаковой предпочитаемой лапой. Трижды повторив селективный инбриндинг у мышей, Коллинз проверил соотношение лево- и праволапого потом­ства в последнем поколении. Результаты показали распределение 50 на 50 — то же соотношение, с которого начался экспери­мент. Коллинз рассматривал полученные данные как свидетельство, противоречащее генетическому контролю латерального предпочтения у мышей, и утверждал, что определяющим фактором такого предпо­чтения является случай.

Эксперименты Этлингера и Гаутрин (1971) с обезьянами, например, показали, что выполнение задач на зрительное раз­личение цвета, формы и ориентации объ­ектов одинаково нарушается при повреж­дении определенных областей левого и правого полушарий; эти нарушения не зависят от того, какая из конечностей яв­ляется у обезьян предпочитаемой. Изве-

стны исследования Дж. Дьюсона [Dewson, 1977], результаты которых позволили сде­лать вывод о наличии специализации по­лушарий у обезьян. Но эти исследования велись на небольшом количестве живот­ных, а задачи, связанные со зрительным различением простых паттернов и предме­тов, которые Дьюсон выполнял в опытах на обезьянах, по мнению Ч. Хамильтона [Hamilton, 1977], возможно, не обнаружи­ли бы свидетельств межполушарной асим­метрии и у людей.

Для изучения специализации полуша­рий у животных проводились также иссле­дования на расщепленном мозге. Наибо­лее интересными представляются работы Хамильтона [Hamilton, 1977] с группой макак-резус. Операция для всех животных включала рассечение линии зрительного перекреста, мозолистого тела, передней и гиппокампальной комиссур. Стимулы по­сле проведенной операции оказывались адресованными только одному полушарию и предъявлялись на ипсилатеральныйглаз. Проводилось сравнение выполнения каж­дой задачи левым и правым полушариями. а также контра- и ипсилатеральным полу­шарием по отношению к предпочитаемой руке. При анализе результатов Хамильто-ну не удалось выявить ни различия между полушариями в скорости обучения выпол­нению задач, ни систематической связи между скоростью обучения и полом, пред­почтением руки или травмой во время операции. В экспериментах были пол­ностью устранены влияния косвенных факторов. Появились дополнительные свидетельства того, что у обезьян полуша­рия одинаково «обучаются» задачам на различение простых стимулов.

Однако данные Хамильтона позволили выявить, что между полушариями мозга одной и той же обезьяны могут быть стой­кие различия в предпочтении картинок.

Необычайно интересными кажутся нам исследования М. Петерсена с коллегами [Petersen et al., 1978] по изучению асим­метрии восприятия звуков японскими ма­каками. Их обучали различать два типа звуков, издаваемых особями их вида. Звуки записывали на магнитную пленку и предъ­являли на правое и левое ухо обезьяны в случайном порядке. Обнаружилось, что все

2. ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ

исследуемые макаки более точно осуще­ствляли требуемые реакции, когда звуки попадали на правое ухо. Если предполо­жить, что звуки, предъявляемые на пра­вое ухо, передаются левому полушарию, то эти результаты говорят о наличии у япон­ских макаков межполушарной асимметрии в восприятии звуков, издаваемых особя­ми собственного вида.

Особенно интересными представля­ются исследования асимметрии у птиц. Ф. Ноттебом и его коллеги [Nottebohn, 1966] показали, что перерезка у взрослых зябликов и канареек левого подъязычного нерва, управляющего левой половиной гортани, приводит к резкому изменению в пении. В противоположность этому перерезка правого подъязычного нерва, иннервирующего правую половину гортани, имеет минимальные последствия; струк­тура песен частично сохраняется. Дальней­шие эксперименты показали, что правый подъязычный нерв может брать на себя функции управления пением, если пере­резка левого нерва была проведена в тече­ние первых двух недель после вылупления птенца.

За последнее десятилетие в литературе появилось впечатляющее число фактов, свидетельствующих о латерализации функ­ций мозга у животных и человека [Биан-ки, 1985, 1989]. Были получены данные о существовании двигательно-пространст-венных асимметрий даже у беспозвоноч­ных животных, причем эти асимметрии, как правило, имели правостороннее направление. Так, подобные асимметрии обнаружены у планарий, мучнистого хрущака, речных раков, муравьев, а также у некоторых позвоночных [Бианки, 1985, 1989]. Вероятно, в основе функциональ­ной асимметрии у животных лежат какие-то базисные генетические факторы. По от­ношению к высшим представителям позвоночных следует признать, что асим­метричное функционирование больших полушарий головного мозга является одной из фундаментальных закономернос­тей его деятельности.

Бианки предложил синтетическую доминантную модель межполушарных отношений, которая базируется на трех основных принципах деятельности мозга:

асимметрии, доминантности и комплемен-тарности. Он выделил два основных мето­да описания окружающего мира, которые специфично реализуются обоими полуша­риями мозга. Индукция и дедукция явля­ются фундаментальными методами отра­жения и познания окружающего мира. Под индукцией и дедукцией следует понимать различную последовательность во времени анализа и синтеза. При индуктивной обработке анализ предшествует синтезу, при дедуктивной — наоборот, синтез пред­шествует анализу. Экспериментально было показано, что у животных существуют процессы синтеза и анализа, которые по-разному латерализованы в больших полушариях мозга. Две исходные фунда­ментальные закономерности позволяют рассматривать принцип индукции-дедук­ции как общий принцип латерализации. Первая закономерность -- относитель­ность полушарной специализации. Это означает, что каждая функция может регулироваться обоими полушариями. В опытах на животных было обнаружено участие двух полушарий при осуществле­нии определенной активности. Специали­зация заключалась в доминантной роли одного из полушарий в конкретной ситу­ации и при выполнении определенных задач. Вторая закономерность состоит в динамизме полушарной специализации. На разных этапах обработки информации и реализации действия доминирует то одно, то другое полушарие [Бианки, 1985, 1989]. Латерализация функций, исходя из представлений Бианки, приведена в табл. 2.1.

Таблица 2.1