Исследования расщепленного мозга

В предыдущем параграфе рассказыва­лось об исследованиях, проведенных на расщепленном мозгу животных, однако первые операции такого типа были сдела­ны человеку; изучение их последствий в значительной мере обогатило знания о межполушарной специализации и функ­циях спаек мозга.

Операция расщепления мозга, или комиссуротомия,состоит в хирургическом рассечении некоторых образований, со­единяющих полушария. Первые операции подобного рода проводились для того, чтобы облегчить состояния больных с тяжелыми формами эпилепсии при безуспешном терапевтическом лечении судорожного состояния. В начале 40-х гг. нейро­хирург из Рочестера Вэгенен произвел несколько первых комиссуротомии. К со­жалению, ожидаемый эффект ослабления судорог у больных сильно варьировал. Операции Вэгенена значительно отлича­лись одна от другой, но обычно включали

секают зрительный перекрест, зрительная информация еще поступает к обоим по­лушариям через мозолистое тело. Если же завязывают один глаз и перерезают зри­тельный перекрест вместе с мозолистым телом, зрительную информацию получает лишь одно полушарие. Данные, получен­ные Майерсом и Сперри, позволили пе­ресмотреть результаты работ Вэгенена и снова приступить к операциям расщепле­ния мозга для лечения тяжелых форм эпи­лепсии у людей.

Ф. Фогель и Дж. Боген решили, что некоторые из ранее сделанных операций не дали положительных результатов потому, что разъединение полушарий было непол­ным. Они впервые провели полную комис-суротомию. Результаты этой и последую­щих операций превзошли все ожидания. На первых порах казалось даже, что, в от­личие от влияния на судорожную актив­ность, операция не изменяла личности пациента, его интеллекта и поведения. Однако более тщательные исследования, проведенные М. Газзанига и Р. Сперри, показали, что все оказывается значительно сложнее.

2. ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ

Сетчатка

Правое полушарие

Нервная система человека устроена таким образом, что каждое полушарие мозга получает информацию главным образом от противоположной стороны тела. Этот принцип контралатеральной проекции относится как к зрению и слуху, так и к движениям тела и тактильным ощу­щениям. В зрении принцип контралате-ральности касается не столько правого и левого глаз, сколько правой и левой сто­рон поля зрения. В том случае, когда взгляд обоих глаз фиксируется в одной точке, стимулы, появляющиеся справа от точки фиксации, регистрируются левым полушарием; правое же воспринимает все, что появляется слева от точки фиксации. Это разделение и перекрещивание визу­альной информации - - следствие ана­томической организации зрительных анализаторов, нервные волокна которых идут от соответствующих областей обоих глаз (рис. 2.10).

Исследования больных с расщеплен­ным мозгом проводились следующим образом. Больной сидит перед тахистоско-пом, который позволяет исследователю точно контролировать время, в течение которого изображение подается на экран. Стимул удерживается на экране прибли­зительно 0,1—0,2 с, чтобы не дать пациенту возможности переместить взгляд с точки фиксации, пока изображение еще находится на экране. Это необходимо для того, чтобы зрительная информация была изначально представлена только одной половине мозга. Стимулы, предъявляемые одному полуша­рию, называются латерализованными.

Пациенты, давая отчет о стимулах, кото­рые попадали в правое поле зрения (прое­цирующееся на левое речевое полушарие), не испытывали никаких затруднений. О том же, что было предъявлено в левое поле (адресованное «немому» правому полушарию), больные ничего не могли рассказать. Однако у них имелась возмож­ность выбрать левой рукой (управляемой правым полушарием) нужный предмет, (являющийся копией стимула, который находился среди нескольких предметов, скрытых от взора ширмой.

По мере продолжения изучения паци­ентов с расщепленным мозгом исследова­телям приходилось сталкиваться с неожи-

Мозолистое тело

Рис.2.10. Зрительные пути, несущие информацию

к полушариям. При фиксации взора на точке каждый

глаз видит оба поля зрения, но посылает информацию

о правом поле зрения только левому полушарию,

а информацию о левом поле зрения — только правому

полушарию. Этот перекрест и расщепление обусловлены

характером разделения нервных волокон, отходящих

от сетчатки. Представительства полей зрения в левом

и правом полушариях в норме связаны между собой

через мозолистое тело. Если мозолистое тело

перерезано, а глаза и голова неподвижны, каждое

полушарие может воспринимать с помощью зрения

только половину видимого мира

данными результатами. Больные, ранее не способные словесно определить спрятан­ный от взора предмет, взятый левой ру­кой, по прошествии некоторого времени были в состоянии называть определенные предметы. Объяснить этот факт можно двояко; с одной стороны, с течением вре­мени правое полушарие больного приоб­ретает речевые способности, с другой -между полушариями мог происходить обмен информацией, который осуществ­лялся по каким-то другим, неперерезанным путям. Газзанига и Хиллъярд предложили назвать данный феномен «перекрестное подсказывание». Это явление отражает естественное стремление организма ис-

2.3. Функциональная асимметрия полушарий мозга

пользовать любую доступную информацию для того, чтобы воссоздать целостную кар­тину окружающего мира. Прямой канал передачи уничтожен операцией, и остается лишь возможность использования непрямых намеков, которые становятся единственным средством общения между половинами мозга. После предъявления стимула право­му полушарию левое начинает считать или проговаривать «про себя» название пред­мета или числа, подавая тем самым сиг­налы правому полушарию. Поэтому полу­чаемые от правого полушария ответы идут с задержкой в отличие от быстрых отве­тов, идущих от левого полушария.

Поведение пациентов с расщепленным мозгом также претерпевает некоторые изменения. У некоторых людей после опе­рации появлялись затруднения в установ­лении связи между именами и лицами, снижалась способность решать геометри­ческие задачи, появлялись жалобы на отсутствие сновидений. Были описаны случаи эксцентрического поведения, про­являющегося в соревновании или диссо­циации действия рук.

Результаты исследований на расщеп­ленном мозгу подтвердили левостороннюю локализацию центров речи у большинства людей. Типичный больной с рассеченным мозолистым телом не способен назвать обычные предметы, изображения которых «вспыхивали» в его левом поле зрения, т. е. предъявлялись правому полушарию, хотя он не испытывает ни малейших за­труднений при определении тех же карти­нок, адресованных в правое поле зрения, т. е левому полушарию. Правая гемисфе-ра, однако, «знает» о том, что изображено на картинке, и может направлять левую руку так, чтобы та выбрала искомый объ­ект среди нескольких предметов, поме­щенных за ширмой. Насколько же хоро­шо правое полушарие может понимать речь? Оказалось, что при предъявлении простых существительных больные без труда находили соответствующий предмет среди спрятанных. Недостатки в способ­ностях правого полушария начинали про­являться при предъявлении глаголов. По отношению к существительным возмож­ности правого полушария выражались в ограниченности вербального выражения.

Правый мозг демонстрировал хорошее по­нимание, если мог ответить не словами. Наиболее общее объяснение ситуации с пониманием глаголов состояло в том, что глаголы являются более сложными линг­вистическими стимулами и неумение пра­вого полушария обращаться с ними отра­жает его менее развитые лингвистические способности. Эксперименты Э. Зайделя [Zaidel, 1975, 1978] подтвердили представ­ление о разных языковых способностях правого и левого полушарий, но его работа указывала на то, что различия между полушариями могут быть не связаны с раз­личением существительных и глаголов (рис. 2.11).

Зайдель разработал новый метод огра­ничения подачи зрительных стимулов к одному полушарию. Он использовал уст­ройство, известное под названием Z-линза. Z-линза — это контактная линза, позво­ляющая больному свободно двигать гла­зами, когда он что-то рассматривает, но в то же время она обеспечивает поступле­ние зрительной информации только к од­ному полушарию мозга пациента. Z-линза дает испытуемому возможность видеть стимул долго, но исследователь может предъявлять этот стимул изолированно одному полушарию.

Зайдель проверял способности каждого полушария к пониманию речевых стиму­лов, применяя стимулы, которые ранее использовались для исследования детей и больных с афазией. Сравнивались показа­тели, характеризующие способности пра­вого полушария, которые были получены на выборке детей и больных с афазией, с данными, выявленными у больных с рас­щепленным мозгом. При выполнении теста с восприятием слов на слух больной с рассеченным мозолистым телом слушал слово, произносимое экспериментатором, а затем рассматривал через Z-линзу три картинки. Задача пациента — выбрать ту картинку, которая соответствует слову. Пути слухового анализатора организова­ны таким образом, что информация от каждого уха идет к обоим полушариям. В обычных условиях невозможно опреде­лить, одно или оба полушария «поняли» устное сообщение. А Z-линза позволила Зайделю латерализовать выбор ответа так,

2. ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ

Рис.2.11. Z-линза

А. Это устройство обеспечивает постоянную латерализацию поля зрения больного

к одному полушарию.

Б. Поскольку на один глаз наложена повязка, изображение проецируется только на половину

сетчатки другого глаза: / — на один глаз

наложена повязка, изображение проецируется

только на одно полушарие несмотря на то,

что испытуемый может просматривать все

поле зрения целиком; // — Z-линза позволяет

изображению падать только на одну половину

сетчатки; /// — телескоп уменьшает поле зрения

до маленького изображения, которое проецируется на поверхность контактной линзы

что он мог определить, насколько хорошо каждая половина мозга «подбирает» к ска­занному слову его зрительный эквивалент. Работа Зайделя [Zaidel, 1978] показала, что правое полушарие обладает удивительно разнообразными способностями к понима­нию. Со словарными тестами правое по­лушарие справлялось так же хорошо, как мозг нормального десятилетнего ребенка, хотя при выполнении знаковых тестов с предметами оно испытывало затруднения, характерные для больных с афазией. Пред­положение Зайделя было следующим: раз­ница между полушариями в способности

к пониманию оказалась несколько мень­шей, чем предсказывалась. Выявленные ранее различия в понимании глаголов и существительных могли быть артефактом способа предъявления стимулов. Когда правое полушарие располагает достаточ­ным временем для того, чтобы обработать глагол (как это возможно в процедуре с использованием Z-линзы), создается впе­чатление, что оно справляется с заданием так же хорошо, как левое. Тем не менее полученные результаты так и не дали Зай-делю возможность сделать вывод относи­тельно лингвистического «возраста» или «здоровья» правого полушария.

В тех редких случаях, когда повреж­дение левого полушария наблюдалось в раннем возрасте, больные с расщепленным мозгом демонстрируют способность гово­рить благодаря правому полушарию. Исследования М. Газзанига и коллег [Gassaniga et al., 1979] показывают, что интактное неповрежденное полушарие может принимать на себя функции по­врежденного. Но это пока лишь гипотеза, вызывающая новые вопросы, ответы на которые еще предстоит получить.

Изучение зрительно-пространственных функций полушарий при исследовании расщепленного мозга позволило определить виды деятельности, которые осуществля­ются лучше правым полушарием. Пред­ставляется, что пространственные соотно­шения между частью и целым восприни­маются лучше правым полушарием. Это очень наглядно проявляется при решении задачи с кубиками Кооса. При этом испытуемый с расщепленным мозгом действует правой рукой нерешительно и медленно, левая же выполняет задание быстро и правильно. Возможно, что правое полушарие доминирует при внешнем выражении понимания зрительной инфор­мации. Однако следует принимать во внимание наличие исполнительного мани-пуляционного компонента в выполнении подобного рода задач. Если же задание окажется только зрительным, асимметрии, обязанные своим появлением правому полушарию, могут исчезнуть или умень­шиться.

Дальнейшие исследования пациентов с расщепленным мозгом расширили пред-

2.3. Функциональная асимметрия полушарий мозга

ставления о межполушарной асимметрии и разграничении роли каждого полушария в способе обработки информации. В со­ответствии с анализом результатов иссле­дований Дж. Леви и К. Тревартен [Levy, Trevarthen, 1977] пришли к выводу, что левое полушарие специализировано на языковых функциях, следствие этого -преобладание аналитических процессов, а превосходство правого полушария в выполнении зрительно-пространственных задач связано с его синтетическим спосо­бом обработки информации. Особого вни­мания заслуживают эксперименты с «химер­ными» стимулами (рис. 2.12). «Химерными» называют стимульные изображения, составленные из двух частей различных

Химерные стимулы

1 2

3 1

2 1

3 2

13 23 __

Рис. 2.12.Тахистоскопически предъявляемые

«химерные» изображения и картинки для сравнения, предъявляемые обычным способом.

Показывая химерную картинку испытуемому с расщепленным мозгом, его спрашивали, что он видит. Когда его просили назвать увиденное,

он называл объект, соответствующий правой

половине картинки, не сознавая, что мог видеть

только его половину. Когда же требовалось указать

предъявлявшийся объект среди изображенных

слева, выбирался тот, который совпадал с левой

частью химеры. При этом неполнота исходной

картинки тоже не воспринималась. Подбор

рифмующихся объектов основывался на правой

части химеры, что указывает на доминирование

левого полушария в фонетических сопоставлениях

картинок. Пациента просят фиксировать взор в центре экрана, на котором на короткое время появляется химерная кар­тинка. Затем спрашивают о том, что видел испытуемый. В словесном отчете пациент называет то изображение, которое составляло правую половину картинки; когда же просят сказать, что он видел, пациент указывает на изображение, со­ставляющее левую часть представленного химерного стимула. В эксперименте с хи­мерными стимулами был открыт феномен

зрительного завершения. Завершение -тенденция больного с расщепленным моз­гом видеть как целое то, что в действитель­ности является частью картины, попадаю­щей на среднюю линию поля зрения. Поскольку левая половина картинки про­ецируется на правое полушарие, а правая половина — на левое, то факт, что паци­ент говорит и указывает на целую картин­ку, свидетельствует о том, что полушария «завершают» предъявленный им фрагмент изображения. Феномен зрительного завер­шения наблюдается как у больных с рас­щепленным мозгом, так и у некоторых пациентов, имевших односторонние по­вреждения зрительных областей мозга. Механизмы данного явления не вполне по­нятны для обеих ситуаций. Однако, очевид­но, это одна из причин, по которой боль­ные с расщепленным мозгом говорят, что окружающий мир выглядит для них нор­мально. Вместе с движениями глаз, обес­печивающими поступление информации к обоим полушариям, завершение помогает

вор данных, полученных при иссле­довании испытуемых с расщепленным мозгом, показывает, что специализация полушарий не является феноменом типа «все или ничего», а представляет собой, скорее, некий континуум. Каждое полушарие способно справляться с различными видами задач, но часто одно отличается от другого как по подходу к их решению, так и по эффективности.

Развитие асимметрии

В середине 60-х гг. психолог из Кор-неллского университета Э. Леннеберг сделал вывод, что латерализация функций в мозгу развивается постепенно и завер­шается в период полового созревания. Дальнейшие исследования, проведенные на основе клинических данных о последст­виях одностороннего повреждения мозга у детей от 2 до 10 лет, накопленных невропатологом Бассером, позволили Леннебергу выдвинуть предположение, что латерализация начинается в период овла­дения языком, но не завершается до наступления половой зрелости.

2. ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ

Ранее мы описывали существующие теории происхождения рукости. Когда же начинается процесс латерализации? Когда он завершается? Эти вопросы обсуждаются и по сей день; появляются новые под­тверждения как генетической, так и соци­альной детерминации межполушарной асимметрии.

Существуют данные, свидетельствую­щие о наличии асимметрии в раннем периоде жизни, полученные при анатоми­ческом исследовании мозга плодов и новорожденных. Ф. Варга-Кхадем с соавт. [Vargha-Khadem et al., 1979] произвели измерения 207 экземпляров мозга плодов и новорожденных в возрасте от 10 до 44 недель после зачатия. В 54% случаев они обнаружили более длинную височную плоскость слева, в 18% — справа. В 28% существенных различий в величине височ­ной плоскости между двумя сторонами мозга не наблюдалось. Однако ответа на вопрос о том, является ли анатомическая асимметрия структурной основой функ­циональной асимметрии, не получено до сих пор.

В пренатальном периоде развития плод часто меняет свое положение в матке вплоть до последних недель вынашивания; нервная система получает стимулы от механорецепторов внутреннего уха и по­верхности тела несимметрично до тех пор, пока голова плода не зафиксируется в ро­довом канале. Однако уже в этот момент обнаруживается двусторонняя поведен­ческая асимметрия: большинство детей рождаются в левом переднезатылочном предлежании (положении) — феномен, возможно обусловленный асимметричным статистическим распределением поворот­ных тенденций плода и небольшой анато­мической асимметрией родовых путей.

Сенсорные сигналы, достигающие мозга, резко меняются после рождения. Безуслов­но, важная двусторонняя асимметрия в стимуляции сенсорных органов обуслов­лена взаимоотношениями ребенка и ма­тери с первых же дней жизни. Данные, полученные в различных культурах, гово­рят о том, что в манере матери держать ребенка наблюдается явная левосторонняя тенденция, т. е. младенец находится чаще слева от материнской груди, а его голова

и туловище лежат на ее левой руке. Когда мать хочет успокоить дитя, она бессоз­нательно прижимает его к левой стороне своей грудной клетки. В результате ребе­нок получает возможность слышать удары ее сердца, которые оказывают на него успокаивающее действие. У европейских матерей такой «левый уклон» отмечен в 65—70% случаев. Сходные отношения на­блюдаются и в других культурах: в США, у различных индейских племен Северной и Южной Америки, в сельских общинах Шри-Ланки и у неолитического племени эйпо, живущего в горах Западного Ириана на Новой Гвинее (цит. по: [Грюссер, Зельке, Цинда, 1995]). Левостороннее положение младенца на руках матери отмечается не только у женщин-правшей, но и у левшей. Учитывая вышеописанную тенденцию дер­жать ребенка слева у 65—70% матерей, а также асимметрию его слуховых и тактиль­ных раздражителей, можно согласиться с гипотезой, согласно которой значительная часть ранней социальной жизни ребенка характеризуется неодинаковой стимуляцией левых и правых рецепторов положения головы в его вестибулярном аппарате и более выраженным воздействием слуховых и осязательных сигналов на левое, а не на правое полушарие мозга. Как бы то ни было, такое левостороннее положение приводит к асимметричной стимуляции мозга ребенка. Звуки голоса или другие значимые сигналы, исходящие от матери, включая ритмичное биение ее сердца, пе­редаются главным образом в его левое полушарие.

В настоящее время известны работы по определению пренатальных признаков функциональной асимметрии, которыми являются предпочтение поворота головы плода, сосание большого пальца «ведущей» в будущем руки, контакт лица с ладонью ипсилатеральной руки [de Vries, 1996]. Описаны ранние постнатальные признаки латеральное™, проявляющиеся в асиммет­рии коленных рефлексов, «позе фехтоваль­щика» (рис. 2.13), хватательных рефлексов, пальмарного рефлекса, рефлекса Моро, начальных шагательных движений.

Для того чтобы ответить на вопрос, меняется ли с возрастом латерализация, следует количественно оценить ее у лиц

2.3. Функциональная асимметрия полушарий мозга

Рис. 2.13.Врожденная асимметрия позы младенца (поза фехтовальщика)

разных возрастных групп и сравнить сте­пень асимметрии в каждой из них. Такой подход очень широко применялся в иссле­дованиях с дихотическим прослушивани­ем. Эта методика позволяет латерализовать слуховую информацию. Д.Кимура [Kimura, 1961], сотрудница Монреальского невро­логического института, впервые обратила внимание на то, что при определенных условиях испытуемые более точно иден­тифицировали слова, предъявляемые на правое, а не на левое ухо. Кимура приме­няла методику дихотического прослуши­вания, следуя которой испытуемые слуша­ли два различных сообщения, подаваемых одновременно тдк, что каждое ухо воспри­нимало только одно сообщение. Стимулы, которыми пользовалась Кимура, состояли из пар однозначных чисел, например «два» и «девять». Числа каждой пары записыва­лись на отдельные дорожки магнитной ленты; начало их произнесения совпадало. Испытуемые прослушивали через наушники пробы, состоящие из трех пар чисел, быстро следующих одна за другой. После каждой пробы их просили воспроизвести в любом порядке как можно больше чисел из шести предъявлявшихся. Кимура обна­ружила, что больные с повреждением ле­вой височной доли выполняют задание значительно хуже, чем имеющие поврежде­ние правой височной доли мозга. Однако

независимо от локализации повреждения испытуемые обычно более точно воспро­изводили числа, подававшиеся на правое ухо. Такое же преимущество правого уха было обнаружено и у здоровых испытуе­мых. Некоторые сведения по анатомии объясняют, почему подобная асимметрия оказалась неожиданной. В отличие от сет­чатки, одна половина которой проециру­ется на мозг контралатерально, а другая ипсилатерально, каждое ухо посылает информацию от всех своих рецепторов к обоим полушариям мозга. Таким образом, полная информация о стимуле, предъяв­ленном правому уху, изначально представ­лена в обоих полушариях. То же относится и к левому уху. Даже если обработка рече­вых сигналов производится только в одном левом полушарии, нельзя увидеть какие-либо свидетельства асимметрии, по­скольку каждое ухо имеет прямой доступ к обоим полушариям.

Для объяснения своих данных Кимура привлекла результаты исследований на животных, указывающие на то, что кон-тралатеральные проекции от уха к мозгу значительно преобладают над ипсилате-ральными. Она предположила также, что при одновременном предъявлении на оба уха двух различных стимулов разница в мощности передачи информации увеличи­вается настолько, что передача по ипси-латеральному пути подавляется. Приняв эти предположения, можно объяснить доминирование правого уха.

В условиях дихотического предъявле­ния приложенный к левому уху стимул может достигнуть левого полушария одним из двух способов — через ипсилатеральный путь, передача по которому ослаблена, или через контралатеральные пути к правому полушарию и затем через межполушарные комиссуры. У стимула, приложенного к правому уху, путь проще: он достигает ле­вого полушария по контралатеральному пути. Поскольку стимул поступает в левое полушарие в «лучшем» состоянии, чем его партнер, предъявлявшийся на левое ухо, возникает небольшое преимущество пра­вого уха. Такова модель слуховой асимме­трии, предложенная Кимурой.

Итак, для того, чтобы разобраться в вопросе об изменениях латерализации с

2. ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ

возрастом, использовалась методика дихо-тического прослушивания. К сожалению, данные, полученные в подобных исследо­ваниях, не согласуются друг с другом. В обзорной статье П. Сатса с соавт. [Satz at al., 1975], посвященной развитию латерализации, авторы насчитали четыре работы с дихотическим прослушиванием, показывающие увеличение асимметрии в 12—14-летнем возрасте, и пять работ, де­монстрирующих либо слабое уменьшение, либо отсутствие изменений асимметрии после 3—5-летнего возраста.

Принимая во внимание вариабельность результатов исследований, делать заклю­чения относительно изменения асиммет­рии с возрастом пока преждевременно. Возможно, на этот вопрос дадут ответ дальнейшие исследования, в которых будут использованы более совершенные методы оценки латерализации.