Нейрон. его строение и функции
Оглавление
ПРЕДИСЛОВИЕ
Глава 1 МОЗГ
1. ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ
2. НЕЙРОН. ЕГО СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ
2.1 Размер и форма
2.2 Цвет нейронов
2.3. Синапсы
2.4. Электрическая возбудимость
2.5. Пейсмекер
Глава 2 МЕТОДЫ ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
1. РЕГИСТРАЦИЯ ИМПУЛЬСНОЙ АКТИВНОСТИ НЕРВНЫХ КЛЕТОК
2. ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАФИЯ
3. МАГНИТОЭНЦЕФАЛОГРАФИЯ
4. ПОЗИТРОННО-ЭМИССИОННАЯ ТОМОГРАФИЯ МОЗГА
5. ОКУЛОГРАФИЯ
6. ЭЛЕКТРОМИОГРАФИЯ
7. ЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ КОЖИ
Глава 3 ПЕРЕДАЧА И ПЕРЕРАБОТКА СЕНСОРНЫХ СИГНАЛОВ
1. ОБНАРУЖЕНИЕ И РАЗЛИЧЕНИЕ СИГНАЛОВ
Сенсорная рецепция
КЛАССИФИКАЦИЯ РЕЦЕПТОРОВ
ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ ВОЗБУЖДЕНИЯ РЕЦЕПТОРОВ
1.2. Сенсорные пороги
АБСОЛЮТНАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ СЕНСОРНОЙ СИСТЕМЫ
ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ
2. ПЕРЕДАЧА И ПРЕОБРАЗОВАНИЕ СИГНАЛОВ
3. КОДИРОВАНИЕ ИНФОРМАЦИИ
4. ДЕТЕКТИРОВАНИЕ СИГНАЛОВ
5. ОПОЗНАНИЕ ОБРАЗОВ
6. АДАПТАЦИЯ СЕНСОРНОЙ СИСТЕМЫ
7. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
8. МЕХАНИЗМЫ ПЕРЕРАБОТКИ ИНФОРМАЦИИ В СЕНСОРНОЙ СИСТЕМЕ
Глава 4 ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ ПРОЦЕССОВ
1. ОБЩИЕ СВОЙСТВА СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
1.1. Методы исследования сенсорных систем
Общие принципы организации сенсорных систем
2. ЗРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
2.1. Строение и функции оптического аппарата глаза
2.2. Аккомодация
2.3. Аномалии рефракции глаза
2.4. Зрачок и зрачковый рефлекс
2.5. Структура и функции сетчатки
2.6. Структура и функции слоев сетчатки
2.7. Нейроны сетчатки
2.8. Нервные пути и связи в зрительной системе
2.9. Электрическая активность центров зрительной системы
2.10. Световая чувствительность
2.11. Зрительная адаптация
2.12. Дифференциальная чувствительность зрения
2.13. Яркостной контраст
2.14. Слепящая яркость света
2.15. Инерция зрения, слитие мельканий, последовательные образы
2.16. Цветовое зрение
2.17. Восприятие пространства
3. СЛУХОВАЯ СИСТЕМА
3.1. Структура и функции наружного и среднего уха
3.2. Структура и функции внутреннего уха
3.3. Анализ частоты звука (высоты тона)
3.4. Слуховые ощущения
4. ВЕСТИБУЛЯРНАЯ СИСТЕМА
4.1. Строение и функции рецепторного вестибулярного аппарата
4.2. Электрические явления в вестибулярной системе
4.4. Основные афферентные пути и проекции вестибулярных сигналов
4.5. Функции вестибулярной системы
5. СОМАТОСЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
5.1. Кожная рецепция
5.2. Свойства тактильного восприятия
5.3. Температурная рецепция
5.4. Болевая рецепция
5.5. Мышечная и суставная рецепция (проприорецепция)
5.6. Передача и переработка соматосенсорной информации
6. ОБОНЯТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
7. ВКУСОВАЯ СИСТЕМА
7.2. Вкусовые ощущения и восприятие
8. ВИСЦЕРАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
8.1.Интерорецепторы
8.2. Проводящие пути и центры висцеральной сенсорной системы
8.3. Висцеральные ощущения и восприятие
9. ОСНОВНЫЕ КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ ЧЕЛОВЕКА
Глава 5 УПРАВЛЕНИЕ ДВИЖЕНИЯМИ
1. ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О НЕРВНО-МЫШЕЧНОЙ СИСТЕМЕ
2. ПРОПРИОЦЕПЦИЯ
3. ЦЕНТРАЛЬНЫЕ АППАРАТЫ УПРАВЛЕНИЯ ДВИЖЕНИЯМИ
4. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ ПРОГРАММЫ
5. КООРДИНАЦИЯ ДВИЖЕНИЙ
6. ТИПЫ ДВИЖЕНИЙ
7. ВЫРАБОТКА ДВИГАТЕЛЬНЫХ НАВЫКОВ
8. СХЕМА ТЕЛА И СИСТЕМА ВНУТРЕННЕГО ПРЕДСТАВЛЕНИЯ
Глава 6 ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ ПАМЯТИ
1. ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПАМЯТИ
1.1. Градиент ретроградной амнезии
1.2. Стадии фиксации памяти
1.3. Кратковременная и долговременная память
2. СОСТОЯНИЯ ЭНГРАММЫ
2.1. Спонтанное восстановление памяти
2.2. Восстановление энграммы действием второго электрошока
2.3. Восстановление памяти методом напоминания
2.4. Восстановление памяти методом ознакомления
2.5. Ретроградная амнезия для реактивированных следов памяти
2.6. Основное положение теории активной памяти
3. ГИПОТЕЗА О РАСПРЕДЕЛЕННОСТИ ЭНГРАММЫ
3.1. Распределенность энграммы в опытах с локальными раздражениями мозга
3.2. Распределенность энграммы по множеству элементов мозга
4. ПРОЦЕДУРНАЯ И ДЕКЛАРАТИВНАЯ ПАМЯТЬ
5. МОЛЕКУЛЯРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ПАМЯТИ
6. ДИСКРЕТНОСТЬ МНЕМИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ
7. КОНСТАНТА ЛИВАНОВА
8. ОБЪЕМ И БЫСТРОДЕЙСТВИЕ ПАМЯТИ
9. ДИАПАЗОН ОЩУЩЕНИЙ
10. НЕЙРОННЫЕ КОДЫ ПАМЯТИ
Глава 7 ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ ЭМОЦИЙ
1. ЭМОЦИЯ КАК ОТРАЖЕНИЕ АКТУАЛЬНОЙ ПОТРЕБНОСТИ И ВЕРОЯТНОСТИ ЕЕ УДОВЛЕТВОРЕНИЯ
2. СТРУКТУРЫ МОЗГА, РЕАЛИЗУЮЩИЕ ПОДКРЕПЛЯЮЩУЮ, ПЕРЕКЛЮЧАЮЩУЮ, КОМПЕНСАТОРНО-ЗАМЕЩАЮЩУЮ И КОММУНИКАТИВНУЮ ФУНКЦИИ ЭМОЦИЙ
3. ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ СТРУКТУР МОЗГА, РЕАЛИЗУЮЩИХ ФУНКЦИИ ЭМОЦИЙ КАК ОСНОВУ ТЕМПЕРАМЕНТОВ
4. ВЛИЯНИЕ ЭМОЦИЙ НА ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ И ОБЪЕКТИВНЫЕ МЕТОДЫ КОНТРОЛЯ ЭМОЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ ЧЕЛОВЕКА
Глава 8 ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СОСТОЯНИЯ
1. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ
2. РОЛЬ И МЕСТО ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ В ПОВЕДЕНИИ
3. МОДЕЛИРУЮЩАЯ СИСТЕМА МОЗГА
3.1. Стволово-таламо-кортикальная система
3.2. Базальная холинергическая система переднего мозга
3.3. Каудо-таламо-кортикальная система
3.4. Модулирующие нейроны
Глава 9 ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ ВНИМАНИЯ
1. ЧТО ТАКОЕ ВНИМАНИЕ
2. ТЕОРИИ ФИЛЬТРА
3. ПРОБЛЕМА ВНИМАНИЯ В ТРАДИЦИОННОЙ ПСИХОФИЗИОЛОГИИ
4. ПРОБЛЕМА ВНИМАНИЯ В СИСТЕМНОЙ ПСИХОФИЗИОЛОГИИ
Глава 10 ОРИЕНТИРОВОЧНЫЙ РЕФЛЕКС И ОРИЕНТИРОВОЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ
1. ОРИЕНТИРОВОЧНЫЙ РЕФЛЕКС
2. ОРИЕНТИРОВОЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ
Глава 11 ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ СОЗНАНИЯ
1. ОСНОВНЫЕ КОНЦЕПЦИИ СОЗНАНИЯ
2. «СВЕТЛОЕ ПЯТНО»
3. ПОВТОРНЫЙ ВХОД ВОЗБУЖДЕНИЯ И ИНФОРМАЦИОННЫЙ СИНТЕЗ
3.1. Мозговая основа ощущений
3.2. Механизмы мышления
4. СОЗНАНИЕ, ОБЩЕНИЕ И РЕЧЬ
5. ФУНКЦИИ СОЗНАНИЯ
6. ТРИ КОНЦЕПЦИИ – ОДНО СОЗНАНИЕ
Глава 12 ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ БЕССОЗНАТЕЛЬНОГО
1. ПОНЯТИЕ БЕССОЗНАТЕЛЬНОГО В ПСИХОФИЗИОЛОГИИ
2. ИНДИКАТОРЫ ОСОЗНАВАЕМОГО И НЕОСОЗНАВАЕМОГО ВОСПРИЯТИЯ
3. СЕМАНИЧЕСКОЕ ДИФФЕРЕНЦИРОВАНИЕ НЕОСОЗНАВАЕМЫХ СТИМУЛОВ
4. ВРЕМЕННЫЕ СВЯЗИ (АССОЦИАЦИИ) НА НЕОСОЗНАВАЕМОМ УРОВНЕ
5. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АССИМЕТРИЯ ПОЛУШАРИЙ И БЕССОЗНАТЕЛЬНОЕ
6. ОБРАТНЫЕ ВРЕМЕННЫЕ СВЯЗИ И БЕССОЗНАТЕЛЬНОЕ
6.1. Роль обратных временных связей в нервном механизме «психологической защиты»
6.2. Значение неосознаваемых стимулов обратной связи в когнитивной деятельности
7. РОЛЬ БЕССОЗНАТЕЛЬНОГО ПРИ НЕКОТОРЫХ ФОРМАХ ПАТОЛОГИИ
Глава 13 СОН И СНОВИДЕНИЯ
1. АКТИВНОЕ НАСТУПЛЕНИЕ СНА ИЛИ ЛИШЕНИЕ БОДРСТВОВАНИЯ?
2. ЕДИНЫЙ ПРОЦЕСС ИЛИ РАЗЛИЧНЫЕ СОСТОЯНИЯ?
3. СТАДИИ МЕДЛЕННОГО СНА И БЫСТРЫЙ СОН
4. СОН В ОТНО- И ФИЛОГЕНЕЗЕ
5. ПОТРЕБНОСТЬ В СНЕ
6. ДЕПРИВАЦИЯ СНА
7. СНОВИДЕНИЯ
8. ПОЧЕМУ МЫ СПИМ? (ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ СНА)
Глава 14 СИСТЕМНАЯ ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ
1. АКТИВНОСТЬ И РЕАКТИВНОСТЬ
1.1. Две парадигмы в исследовании поведения и деятельности
1.2. Реактивность
1.3. Активность
1.4. Эклектика в психологии и психофизиологии
2. ТЕОРИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМ
2.1. Что такое система?
2.2. Результат – системообразующий фактор
2.3. Временной парадокс
2.4. Целенаправленность поведения
2.5. Опережающее отражение
2.6. Теория П.К. Анохина как целостная система представлений
2.7. Системные процессы
2.8. Поведение как континуум результатов
3. СИСТЕМНАЯ ДЕТЕРМИНАЦИЯ АКТИВНОСТИ НЕЙРОНА
3.1. Парадигма реактивности: нейрон, как и индивид, отвечает на стимул
3.2. Парадигма активности: нейрон, как и индивид, достигает «результат», получая необходимые метаболиты из своей «микросреды»
3.3. «Потребности» нейрона и объединение нейронов в систему как способ их обеспечения
3.4. Значение системного понимания детерминации активности нейрона для психологии
4. СУБЪЕКТИВНОСТЬ ОТРАЖЕНИЯ
4.1. Активность как субъективное отражение
4.2. Физические характеристики среды и целенаправленное поведение
4.3. «Дробление» среды индивидом определяется историей их соотношения
4.4. Зависимость активности центральных и периферических нейронов от цели поведения
4.5. Значение эфферентных влияний
5. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОБЛЕМА И ЗАДАЧИ СИСТЕМНОЙ ПСИХОФИЗИОЛОГИИ
5.1. Коррелятивная психофизиология
5.2. Варианты традиционного решения психофизиологической проблемы
5.3. Системное решение психофизиологической проблемы
5.4. Задачи системной психофизиологии и ее значение для психологии
5.5. Взаимосодействие коррелятивной и системной психофизиологии
6. СИСТЕМОГИНЕЗ
6.1. Органогенез и системогенез
6.2. Научение как реактивация процессов развития
6.3. Научение – селекция или инструкция?
6.4. Системная специализация и системоспецифичность нейронов
7. СТРУКТУРА И ДИНАМИКА СУБЪЕКТИВНОГО МИРА ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ
7.1. Историческая детерминация уровневой организации систем
7.2. Поведение как одновременная реализация систем разного «возраста»
7.3. Структура субъективного мира и субъект поведения
7.4. Динамика субъективного мира как смена состояний субъекта поведения
7.5. Модифицируемость системной организации поведенческого акта в последовательных реализациях
7.6. Человек и животное: системная перспектива
7.7. Направления исследований в системной психофизиологии
8. ПРОЕКЦИЯ ИНДИВИДУАЛЬНОГО ОПЫТА НА СТРУКТУРЫ МОЗГА В НОРМЕ И ПАТОЛОГИИ
8.1. Зависимость проекции индивидуального опыта от особенностей индивидуального развития
8.2. Паттерны системной специализации нейронов разных структур мозга
8.3. Изменение проекции индивидуального опыта от животного к человеку
8.4. Изменение проекции индивидуального опыта в условиях патологии
8.5. Психофизиологическое основание закона Рибо
8.6. Значение материала патологии для изучения системной организации поведения
9. ТРЕБОВАНИЯ К МЕТОДОЛОГИИ СИСТЕМНОГО АНАЛИЗА В ПСИХОЛОГИИ И СИСТЕМНАЯ ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ
Глава 15 ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ НАУЧЕНИЯ
1. ПСИХОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ТЕОРИИ НАУЧЕНИЯ
2. ПОДХОД К НАУЧЕНИЮ КАК ПРОЦЕССУ
3. ПРЕДСТАВЛЕНИЕ О НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ МЕХАНИЗМАХ НАУЧЕНИЯ
4. СПЕЦИФИКА ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО РАССМОТРЕНИЯ НАУЧЕНИЯ
5. СИСТЕМНАЯ ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ НАУЧЕНИЯ. ПРОБЛЕМА ЭЛЕМЕНТОВ ИНДИВИДУАЛЬНОГО ОПЫТА
6. ФИКСАЦИЯ ЭТАПОВ ОБУЧЕНИЯ В ВИДЕ ЭЛЕМЕНТОВ ОПЫТА
7. ВЛИЯНИЕ ИСТОРИИ НАУЧЕНИЯ НА СТРУКТУРУ ОПЫТА И ОРГАНИЗАЦИЮ МОЗГОВОЙ АКТИВНОСТИ
Глава 16 СВЯЗАННЫЕ С СОБЫТИЯМИ ПОТЕНЦИАЛЫ МОЗГА (ССП) В ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКОМ ИССЛЕДОВАНИИ
1. ОПРЕДЕЛЕНИЕ, ОСНОВНЫЕ ПРОБЛЕМЫ И КРАТКАЯ ИСТОРИЯ МЕТОДА ССП
1.1. Связанные с событиями потенциалы мозга
Краткая история метода ССП
2. МЕТОДИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЕГИСТРАЦИИ И ОБРАБОТКИ ССП
2.1. Общая характеристика сигнала
2.2. Стандартные способы получения воспроизводимой конфигурации ССП
2.3. Считывание сигнала
2.4. Усреднение
2.5. Фильтрация
АЛГЕБРАИЧЕСКИЕ ФИЛЬТРЫ
ГАРМОНИЧЕСКАЯ ФИЛЬТРАЦИЯ
2.6. Описание ССП
2.7. Особенности метода ССП
3. ФЕНОМЕНОЛОГИЯ И ТИПОЛОГИЯ ССП
3.1. Зрительные вызванные потенциалы
3.2. Слуховые вызванные потенциалы.
3.3. Соматосенсорные вызванные потенциалы
3.4. Потенциалы, связанные с выполнением движений
3.5. Условная негативная волна
3.6. Колебание Р300
3.7. Принципы упорядочения феноменологии ССП
4. ПРОБЛЕМА ФУНКЦИОНАЛЬНОГО ЗНАЧЕНИЯ ССП
4.1. Психологические корреляты
4.2. Мозговые источники
5. ССП КАК ОТРАЖЕНИЕ ДИНАМИКИ ИНДИВИДУАЛЬНОГО ОПЫТА
5.1. Потенциал универсальной конфигурации
5.2. Основания классификации ССП
6. ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ССП
Глава 17 ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНАЯ ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ
1. КОНЦЕПЦИЯ СВОЙСТВ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
2. ОБЩИЕ СВОЙСТВА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ И ЦЕЛОСТНЫЕ ФОРМАЛЬНО-ДИНАМИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ИНДИВИДУАЛЬНОСТИ
3. ИНТЕГРАЛЬНАЯ ИНДИВИДУАЛЬНОСТЬ И ЕЕ СТРУКТУРА
4. ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПОВЕДЕНИЯ E ЖИВОТНЫХ
5. ИНТЕГРАЦИЯ ЗНАНИЙ ОБ ИНДИВИДУАЛЬНОСТИ
6. КРОСС-КУЛЬТУРНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ИНДИВИДУАЛЬНОСТИ
Глава 18 ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ ПРОФЕССИОНАЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
1. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВАНИЯ ПРИМЕНЕНИЯ ПСИХОФИЗИОЛОГИИ ДЛЯ РЕШЕНИЯ ПРАКТИЧЕСКИХ ЗАДАЧ В ПСИХОЛОГИИ ТРУДА
2. МЕТОДИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО АСПЕКТА ПРИКЛАДНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
3. ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОТБОРА И ПРОФПРИГОДНОСТИ
4. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ КОМПОНЕНТЫ РАБОТОСПОСОБНОСТИ
5. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ДЕТЕРМИНАТЫ АДАПТАЦИИ ЧЕЛОВЕКА К ЭКСТРЕМАЛЬНЫМ УСЛОВИЯМ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
6. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СОСТОЯНИЯ (ПФС)
7. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ОБРАТНАЯ СВЯЗЬ (БОС)
8. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СОДЕРЖАНИЯ ПРОФЕССИОНАЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Глава 19 СРАВНИТЕЛЬНАЯ ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ
1. ПОЯВЛЕНИЕ ПСИХИЧЕСКОГО
2. ЭВОЛЮЦИЯ ВИДОВ
3. ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ МОЗГА
4. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ МЕТОД В СИСТЕМНОЙ ПСИХОФИЗИОЛОГИИ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
В учебнике «Основы психофизиологии» раскрыты все темы, составляющие в соответствии с Государственным образовательным стандартом высшего профессионального образования содержание курса по психофизиологии, и дополнительно те вопросы, которые представляют собой «точки роста» и привлекают значительное внимание исследователей. В учебнике описаны основные методологические подходы и методы, разработанные как в отечественной, так и в зарубежной психофизиологии, последние достижения этой науки.
Настоящий учебник, который отражает современное состояние психофизиологии во всей ее полноте, предназначен студентам, аспирантам, научным сотрудникам, а также всем тем, кто интересуется методологией науки, психологией, психофизиологией, нейронауками, методами и результатами объективного изучения психики.
ПРЕДИСЛОВИЕ
По-видимому, все, кто откроет эту книгу, согласятся со следующим высказыванием И.П. Павлова: «В сущности, интересует нас в жизни только одно: наше психическое содержание» [1949, с. 351]. В то же время поддержка выдвинутого еще Аристотелем положения: «Исследование души есть дело естествоиспытателя» [Аристотель, 1937, с. 7], не будет столь же безоговорочной.
Самое общее уточнение могло бы состоять в том, что познание «психического содержания» – дело не только науки, но и других видов человеческой деятельности, таких, например, как искусство или религия. Если же рассмотреть лишь один вид деятельности – науку, то и здесь оказывается, что «психическое содержание» исследуется представителями как естественных, например физиологии, так и общественных наук, к которым принято относить психологию, сочетающую естественнонаучные методы с «герменевтическими» (моделирование в психике исследователя психики испытуемого, зависящее от индивидуально-психологических особенностей исследователя [Дружинин, 1993]).
Контакты между названными науками, которые возникают при решении проблем, представляющих взаимный интерес, часто «искрят» [Швырков, 1995], что вызывает у многих физиологов и психологов желание изолировать свою дисциплину, оградить ее от посторонних посягательств. Однако выдающимся психологам уже давно было очевидно, что предпринимаемые как психологами, так иногда и физиологами попытки эмансипировать психологию от физиологии совершенно неправомерны, поскольку предмет психологии – нейропсихический процесс [Бехтерев, 1991], целостная психофизиологическая реальность [Выготский, 1982], которая лежит в основе всех без исключения психических процессов, включая и самые высшие [Рубинштейн, 1973]. Со стороны психофизиологии также были приведены веские аргументы в пользу того, что самостоятельная, отделенная от психологии физиология не может выдвинуть обоснованной концепции целостной деятельности мозга [Швырков, 1995].
«Изоляция какой-либо дисциплины есть верный показатель ее ненаучности», – справедливо заключает М. Бунге, отвечая на вопрос: «Является ли психология автономной дисциплиной?» Психология же тесно взаимодействует и даже перекрывается с биологией, в частности, с физиологией [Bunge, 1990], причем область их взаимодействия постоянно увеличивается. Логика развития методологии и методов науки, а также «социальные заказы», заставляющие преодолевать междисциплинарные барьеры [Абульханова и др., 1996], определяют возможность и необходимость все большего привлечения методов физиологии для разработки проблем профессионального и психического здоровья, сознания и бессознательного, изучения структуры сложной деятельности человека – совместной, речевой, операторской и мн. др.
Связь и взаимозависимость психологии и физиологии настолько сильны, что позволяют рассматривать их развитие как коэволюцию. Вкратце охарактеризуем этот процесс. Современная психология в значительной степени представлена интуитивной бытовой, или «обыденной психологией» (folk psychology), под которой понимается основанное на здравом смысле, не требующее точных определений понимание психических процессов и состояний [Churchland, 1986]. Дело в том, что такие понятия обыденной психологии, как память, внимание, воля, ум, влечение, чувство и другие не только употребляются в быту для объяснения и предсказания поведения людей, но и влияют на формирование собственно научного знания [Sternberg, 1985; Semin, 1987]. Они используются в психологических исследованиях, как при обосновании проблем исследования, так и при трактовке его результатов. Закономерности и феномены, выявляемые в подобных исследованиях, становятся базой не только для следующих психологических исследований, но и для формулировки задач экспериментов, в которых применяются методы физиологии.
Решение этих задач способствует пересмотру и фрагментации исходных концепций и понятий (сколько, например, разнообразнейших процессов, «систем» и прочего объединяется сейчас термином «память»!), формулировке новых вопросов и т.д. В конце концов в ряде случаев может даже оказаться, что выяснять надо что-то совсем другое. Скажем, современная физиология не исследует, как образуются и движутся «животные духи».
Наряду с обыденной психологией существует и обыденная физиология, которая взаимодействует и с обыденной психологией, и с собственно наукой. Однако здесь мы можем пренебречь самостоятельным значением обыденной физиологии и ограничиться рассмотрением лишь обыденной психологии, полагая, что последняя инкорпорирует ту часть обыденного физиологического знания, которая имеет отношение к интересующему нас проблемному полю.
Следует подчеркнуть, что в процессе коэволюции не происходит «истребления» психологии [Ярошевский, 1996], ее исчезновения, замены физиологией, так как психологическое исследование формирует специфический компонент описания поведения и деятельности, необходимый как для самой психологии, так и для сопредельных дисциплин. Происходит же постепенное замещение бытовых понятий в психологии и физиологии научными. В связи с этим предполагается, что по ходу коэволюции психология и физиология будут все меньше зависеть от обыденной психологии и на определенном этапе замещение завершится [Churchland, 1986]. По-видимому, это предположение полностью справедливо лишь в том случае, если говорить не об обыденной психологии вообще, а о ныне существующей обыденной психологии. В процессе развития на место замещенных придут новые понятия обыденной науки. На чем основано это утверждение?
Еще до возникновения науки, в доисторическую эпоху, представления о психике, или душе, складывались у людей как обобщенные характеристики внешнего поведения, как гипотезы о его детерминантах и механизмах. В связи с этим даже в наиболее примитивных языках имеются обозначения психических свойств и состояний (см. в [Швырков, 1995]). С появлением науки она становится, наряду с религией, искусством, обыденным опытом и т.д., одним из источников концепций, идей и терминов, включающихся в обыденное сознание и формирующих обыденную науку. Люди начинают рассматривать их как само собой разумеющиеся и составляющие «реальность» [Московичи, 1995].
Можно полагать в связи с этим, что обыденная наука продолжит свое существование на всем протяжении процесса коэволюции, осуществляя «обмен» с собственно наукой. Первая будет поставщиком концепций и проблем (конечно, не исключительным – много проблем в собственно науке имеет внутринаучное происхождение) мировоззренческого или практического характера, вторая будет решать эти проблемы и возвращать переработанные концепции, внедрять новые или устранять дискредитированные. При этом количество ассимилированных и преобразованных понятий собственно науки в науке обыденной будет постоянно и быстро увеличиваться, если авторитет науки сохранится и общество не последует антисциентистским рекомендациям, таким, как дополнить отделение государства от церкви отделением его и от науки [Фейрабенд, 1986].
Каково же место психофизиологии, науки, обязанной своим происхождением и даже названием сосуществованию психологии и физиологии и призванной установить между ними связь, в описанной ранее коэволюции? Каков ее специфический вклад? Можно ли свести роль психофизиологии к использованию методов физиологии для изучения психических процессов и состояний? Ответы, которые дают на эти вопросы разные авторы, в том числе и авторы настоящего учебника, значительно различаются.
Известно, что даже физическую систему нельзя описать каким-либо одним теоретическим языком, множественность точек зрения на нее неустранима [Пригожий, Стенгерс, 1986]. Тем более не должно вызывать удивления существование различающихся позиций, разных теоретических языков и школ в психофизиологии, которая, по-видимому, имеет дело с наиболее сложным комплексом проблем, стоящих перед человеком.
Упомянутые различия находят свое выражение не только в многообразии ответов на один и тот же вопрос, но и в том, что отдельные вопросы психофизиологии, рассматриваемые одними исследователями как центральные, с других теоретических позиций могут расцениваться как малозначимые или даже неверно поставленные. Поэтому мы полагали, что в учебнике по психофизиологии, написанном одним автором, даже сам набор освещаемых проблем окажется в сильнейшей мере зависимым от взглядов автора. Кроме того, мы учитывали, что психофизиология находится на стыке разных наук: философии, психологии, нейронаук, физиологии, в том числе физиологии высшей нервной деятельности, генетики, биохимии и т.д. Во многом ситуация здесь сходна с имевшей место при подготовке руководства по экспериментальной психологии [I960], в предисловии к которому С.С.Стивенс отмечал, что никто из представителей этой науки не обладает достаточной эрудицией, чтобы справиться с подобной задачей в одиночку.
В связи с уже сказанным мы, считая, что высокое качество всех разделов учебника, а также достаточно полный охват обширного проблемного поля психофизиологии может обеспечить только совместная деятельность коллектива ученых, обладающих взаимно дополняющей квалификацией и представляющих позиции разных научных школ, выбрали коллективный путь его подготовки.
Список глав настоящего учебника включает все пункты Государственного образовательного стандарта высшего профессионального образования (М., 1995), а также дополнительно и те вопросы, которые представляют собой «точки роста», привлекают значительное внимание исследователей и игнорирование которых не позволило бы считать учебник отражающим современное состояние психофизиологии.
В результате содержание учебника соответствует не только Государственному образовательному стандарту высшего профессионального образования, но и Программе по психофизиологии, подготовленной Советом по психологии Объединения государственных университетов Российской Федерации (М., 1996).
Глава 1 подготовлена канд. мед. наук Б.Н. Безденежных (параграф 1) и докт. психол. наук Т.Н. Греченко (параграф 2), главы 2 и 9 – канд. мед. наук Б.Н. Безденежных, главы 3 и 4 – докт. биол. наук, проф. И.А. Шевелевым, глава 5 – докт. мед. наук, акад. B. C. Гурфинкелем и канд. биол. наук Ю.С. Левиком, глава 6 – докт. психол. наук Т.Н. Греченко (параграфы 1–5) и докт. биол. наук, проф. А.Н. Лебедевым (параграфы 6 – 8), глава 7 – докт. мед. наук, акад. П.В. Симоновым, главы 8 и 10 – докт. психол. наук, проф. Н.Н. Даниловой, глава 11 – докт. мед. наук, проф. A.M. Иваницким, глава 12 – докт. мед. наук, проф. Э.А. Костандовым, глава 13 – канд. мед. наук Д.Г. Шевченко (параграф 8 – совместно с докт. психол. наук Ю.И. Александровым), глава 14 – докт. психол. наук Ю.И. Александровым, глава 15 – канд. психол. наук А.Г. Горкиным, глава 16 – канд. психол. наук И.О. Александровым и канд. психол. наук Н.Е. Максимовой, глава 17 – канд. психол. наук М.В. Бодуновым, глава 18 – канд. психол. наук Л.Г. Дикой, глава 19 – канд. психол. наук В.В. Гавриловым.
Настоящий учебник, который отражает современное состояние психофизиологии во всей ее полноте, предназначен студентам, аспирантам, научным сотрудникам, а также всем тем, кто интересуется методологией науки, психологией, психофизиологией, нейронауками, методами и результатами объективного изучения психики.
Доктор психол. наук
Ю.И. Александров
Глава 1 МОЗГ
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ
Традиционно со времен французского физиолога Биша (начало XIX в.) нервную систему разделяют на соматическую и вегетативную, в каждую из которых входят структуры головного и спинного мозга, называемые центральной нервной системой (ЦНС), а также лежащие вне спинного и головного мозга и поэтому относящиеся к периферической нервной системе нервные клетки и нервные волокна, иннервирующие органы и ткани организма.
Соматическая нервная система представлена эфферентными (двигательными) нервными волокнами, иннервирующими скелетную мускулатуру, и афферентными (чувствительными) нервными волокнами, идущими в ЦНС от рецепторов. Вегетативная нервная система включает в себя эфферентные нервные волокна, идущие к внутренним органам и рецепторам, и афферентные волокна от рецепторов внутренних органов. По морфологическим и функциональным особенностям вегетативная нервная система разделяется на симпатическую и парасимпатическую.
По своему развитию, а также структурной и функциональной организации нервная система человека имеет сходство с нервной системой разных видов животных, что существенно расширяет возможности ее исследования не только морфологами и нейрофизиологами, но и психофизиологами.
У всех видов позвоночных нервная система развивается из пласта клеток на наружной поверхности эмбриона – эктодермы. Часть эктодермы, называемая нервной пластинкой, сворачивается в полую трубку, из которой формируются головной и спинной мозг. В основе этого формирования лежит интенсивное деление эктодермальных клеток и формирование нервных клеток. Каждую минуту формируется примерно 250 000 клеток [Коуэн, 1982].
Молодые несформированные нервные клетки постепенно мигрируют из областей, где они возникли, к местам своей постоянной локализации и объединяются в группы. В результате стенка трубки утолщается, сама трубка начинает трансформироваться, и на ней появляются идентифицируемые участки мозга, а именно: в ее передней части, которая будет в дальнейшем заключена в череп, образуются три первичных мозговых пузыря – это rhombencephalon, или задний мозг; mesencephalon, или средний мозг, и prosencephalon, или передний мозг (рис. 1.1 А, Б). Из задней части трубки формируется спинной мозг. Мигрировав на место постоянной локализации, нейроны начинают дифференцироваться, у них появляются отростки (аксоны и дендриты) и их тела приобретают определенную форму (см. параграф 2).
Одновременно происходит дальнейшая дифференциация мозга. Задний мозг дифференцируется на продолговатый мозг, мост и мозжечок; в среднем мозге нервные клетки группируются в виде двух пар крупных ядер, называемых верхними и нижними бугорками четверохолмия. Центральное скопление нервных клеток (серое вещество) на этом уровне носит название покрышек среднего мозга.
В переднем мозге происходят наиболее существенные изменения. Из него дифференцируются правая и левая камеры. Из выпячиваний этих камер в дальнейшем формируются сетчатки глаз. Остальная, большая часть, правой и левой камер превращается в полушария; эта часть мозга называется конечным мозгом (telencephalon), и наиболее интенсивное развитие она получает у человека.
Образовавшийся после дифференциации полушарий центральный отдел переднего мозга получил название промежуточного мозга (diencephalon); он включает в себя таламус и гипоталамус с железистым придатком, или гипофизарным комплексом. Части мозга, расположенные ниже конечного мозга, т.е. от промежуточного до продолговатого мозга включительно, называют стволом мозга.
Под влиянием сопротивления черепа интенсивно увеличивающиеся стенки конечного мозга отодвигаются назад и прижимаются к стволу мозга (рис. 1.1 В). Наружный слой стенок конечного мозга становится корой больших полушарий, а их складки между корой и верхней частью ствола, т.е. таламусом, образуют базальные ядра – полосатое тело и бледный шар. Кора больших полушарий мозга – это наиболее позднее в эволюции образование. По некоторым данным у человека и у других приматов не менее 70% всех нервных клеток ЦНС локализовано в коре больших полушарий [Наута, Фейртаг, 1982]; ее площадь увеличена за счет многочисленных извилин. В нижней части полушарий кора подворачивается вовнутрь и образует сложные складки, которые на поперечном срезе напоминают морского конька – гиппокамп.
Рис.1.1. Развитие мозга млекопитающих [Милнер, 1973]
А. Расширение переднего конца нервной трубки и образование трех отделов головного мозга
Б Дальнейшее расширение и разрастание переднего мозга
В . Разделение переднего мозга на промежуточный мозг (таломус и гипоталамус), базальные ядра и кору больших полушарий. Показано относительное расположение этих структур:
1 – передний мозг (prosencephalon); 2 – средний мозг (mesencepholon); 3 – задний мозг (rhombencephalon); 4 – спинной мозг (medulla spinalis); 5– боковой желудочек (ventriculus lateralis); 6 – третий желудочек (ventriculus tertius); 7 – сильвиев водопровод (aqueductus cerebri); 8 – четвертый желудочек (ventriculus quartus); 9 – полушария мозга (hemispherium cerebri); 10 – таламус (thalamus) и гиполамус (hypothalamus); 11– базальные ядра (nuclei basalis); 12 – мост (pons) (вентрально) и мозжечок (cerebellum)(дорсально); 13 – продолговатый мозг (medulla oblongata).
В толще стенок дифференцирующихся структур мозга в результате агрегации нервных клеток формируются глубинные мозговые образования в виде ядер, формаций и субстанций, причем в большинстве областей мозга клетки не только агрегируют друг с другом, но и приобретают некоторую предпочтительную ориентацию. Например, в коре головного мозга большинство крупных пирамидных нейронов выстраиваются в ряд таким образом, что их верхние полюса с дендритами направлены к поверхности коры, а нижние полюса с аксонами – в направлении белого вещества. С помощью отростков нейроны формируют связи с другими нейронами; при этом аксоны многих нейронов, прорастая в отдаленные участки, образуют специфические анатомически и гистологически выявляемые проводящие пути. Следует отметить, что процесс формирования структур мозга и проводящих путей между ними происходит не только за счет дифференциации нервных клеток и прорастания их отростков, но и за счет обратного процесса, заключающегося в гибели некоторых клеток и ликвидации ранее сформированных связей.
В результате описанных ранее трансформаций образуется мозг – предельно сложное морфологическое образование. Схематическое изображение мозга человека представлено на рис. 1.2.
Рис. 1.2. Головной мозг (правое полушарие; частично удалены теменная, височная и затылочная области):
1 – медиальная поверхность лобной области правого полушария; 2 – мозолистое тело (corpus callosum); 3 – прозрачная перегородка (septum pellucidum); 4 – ядра гипоталамуса (nuclei hypothalami); 5 – гипофиз (hypophisis); 6 – мамилярное тело ( corpus mamillare); 7– субталамическое ядро (nucleus subthalamicus); 8 – красное ядро (nucleus ruber) (проекция); 9 – черная субстанция (substantia nigra)(проекция); 10– шишковидная железа (corpus pineale); 11 – верхние бугорки четверохолмия (colliculi superior tecti mesencepholi); 12 – нижние бугорки четверохолмия (colliculi inferior tecti mesencephali); 13 – медиальное коленчатое тело (МКТ) (corpus geniculatum mediale); 14 – латеральное коленчатое тело (ЛКТ) (corpus geniculatum laterale); 15 – нервные волокна, идущие от ЛКТ в первичную зрительную кору; 16 – шпорная извилина (sulcus calcarinus); 17– гиппокампальная извилина (girus hippocampalis); 18 – таламус (thalamus); 19 – внутренняя часть бледного шара (globus pallidus); 20 – наружная часть бледного шара; 21 – хвостатое ядро (nucleus caudatus); 22 – скорлупа (putamen); 23 – островок (insula); 24 – мост (pons); 25 – мозжечок (кора)(cerebellum); 26– зубчатое ядро мозжечка (nucleus dentatus); 27– продолговатый мозг (medulla oblongata); 28– четвертый желудочек (ventriculus quartus); 29 – зрительный нерв (nervus opticus); 30 – глазодвигательный нерв (nervus oculomotoris); 31 – тригеминальный нерв (nervus trigeminus); 32 – вестибулярный нерв (nervus vestibularis). Стрелкой обозначен свод
НЕЙРОН. ЕГО СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ
Мозг человека состоит из 10 12 нервных клеток. Обычная нервная клетка получает информацию от сотен и тысяч других клеток и передает сотням и тысячам, а количество соединений в головном мозге превышает 10 14 - 10 15 . Открытые более 150 лет тому назад в морфологических исследованиях Р. Дютроше, К. Эренберга и И. Пуркинье, нервные клетки не перестают привлекать к себе внимание исследователей. Как независимые элементы нервной системы они были открыты сравнительно недавно – в XIX в. Гольджи и Рамон-и-Кахал применили достаточно совершенные методы окраски нервной ткани и нашли, что в структурах мозга можно выделить клетки двух типов: нейроны и глию. Нейробиолог и нейроанатом Рамон-и-Кахал использовал метод окраски по Гольджи для картирования участков головного и спинного мозга. В результате была показана не только чрезвычайная сложность, но и высокая степень упорядоченности нервной системы. С тех пор появились новые методы исследования нервной ткани, позволяющие выполнить тонкий анализ ее строения, – например, использование гисторадиохимии выявляет сложнейшие связи между нервными клетками, что позволяет выдвигать принципиально новые предположения о построении нейронных систем.
Имеющая исключительно сложное строение, нервная клетка – это субстрат самых высокоорганизованных физиологических реакций, лежащих в основе способности живых организмов к дифференцированному реагированию на изменения внешней среды. К функциям нервной клетки относят передачу информации об этих изменениях внутри организма и ее запоминание на длительные сроки, создание образа внешнего мира и организацию поведения наиболее целесообразным способом, обеспечивающим живому существу максимальный успех в борьбе за свое существование.
Исследования основных и вспомогательных функций нервной клетки в настоящее время развились в большие самостоятельные области нейробиологии. Природа рецепторных свойств чувствительных нервных окончаний, механизмы межнейронной синаптической передачи нервных влияний, механизмы появления и распространения нервного импульса по нервной клетке и ее отросткам, природа сопряжения возбудительного и сократительного или секреторного процессов, механизмы сохранения следов в нервных клетках – все это кардинальные проблемы, в решении которых за последние десятилетия достигнуты большие успехи благодаря широкому внедрению новейших методов структурного, электрофизиологического и биохимического анализов.
Размер и форма
Размеры нейронов могут быть от 1 (размер фоторецептора) до 1000 мкм (размер гигантского нейрона у морского моллюска Aplysia) (см. [Сахаров, 1992]). Форма нейронов также исключительно разнообразна. Наиболее ясно форма нейронов видна при приготовлении препарата полностью изолированных нервных клеток. Нейроны чаще всего имеют неправильную форму. Существуют нейроны, напоминающие «листик» или «цветок». Иногда поверхность клеток напоминает мозг – она имеет «борозды» и «извилины». Исчерченность мембраны нейронов увеличивает ее поверхность более чем в 7 раз.
В нервных клетках различимы тело и отростки. В зависимости от функционального назначения отростков и их количества различают клетки монополярные и мультиполярные. Монополярные клетки имеют только один отросток – это аксон. Согласно классическим представлениям, у нейронов один аксон, по которому возбуждение распространяется от клетки. Согласно же наиболее новым результатам, полученным в электрофизиологических исследованиях с использованием красителей, которые могут распространяться от тела клетки и прокрашивать отростки, нейроны имеют более чем один аксон. Мультиполярные (биполярные) клетки имеют не только аксоны, но и дендриты. По дендритам сигналы от других клеток поступают в нейрон. Дендриты в зависимости от их локализации могут быть базальными и апикальными. Дендритное дерево некоторых нейронов чрезвычайно разветвлено, а на дендритах находятся синапсы – структурно и функционально оформленные места контактов одной клетки с другой.
Какие клетки более совершенны – униполярные или биполярные? Униполярные нейроны могут быть определенным этапом в развитии биполярных клеток. В то же время у моллюсков, которые на эволюционной лестнице занимают далеко не верхний этаж, нейроны униполярные. Новыми гистологическими исследованиями показано, что даже у человека при развитии нервной системы клетки некоторых структур мозга из униполярных «превращаются» в биполярные. Подробное исследование онтогенеза и филогенеза нервных клеток убедительно показало, что униполярное строение клетки является вторичным явлением и что во время эмбрионального развития можно шаг за шагом проследить постепенное превращение биполярных форм нервных клеток в униполярные. Рассматривать биполярный или униполярный тип строения нервной клетки как признак сложности строения нервной системы вряд ли верно.
Отростки-проводники придают нервным клеткам способность объединяться в нервные сети различной сложности, что является основой для создания из элементарных нервных клеток всех систем мозга. Для приведения в действие этого основного механизма и его использования нервные клетки должны обладать вспомогательными механизмами. Назначением одного из них является превращение энергии различных внешних воздействий в тот вид энергии, который может включить процесс электрического возбуждения. У рецепторных нервных клеток таким вспомогательным механизмом являются особые сенсорные структуры мембраны, позволяющие изменять ее ионную проводимость при действии тех или иных внешних факторов (механических, химических, световых). У большинства других нервных клеток – это хемочувствительные структуры тех участков поверхностной мембраны, к которым прилежат окончания отростков других нервных клеток (постсинаптические участки) и которые могут изменять ионную проводимость мембраны при взаимодействии с химическими веществами, выделяемыми нервными окончаниями. Возникающий при таком изменении локальный электрический ток является непосредственным раздражителем, включающим основной механизм электрической возбудимости. Назначение второго вспомогательного механизма – преобразование нервного импульса в процесс, который позволяет использовать принесенную этим сигналом информацию для запуска определенных форм клеточной активности.
Цвет нейронов
Следующая внешняя характеристика нервных клеток – это их цвет. Он также разнообразен и может указывать на функцию клетки – например, нейроэндокринные клетки имеют белый цвет. Желтый, оранжевый, а иногда и коричневый цвет нейронов объясняется пигментами, которые содержатся в этих клетках. Размещение пигментов в клетке неравномерно, поэтому ее окраска различна по поверхности – наиболее окрашенные участки часто сосредоточены вблизи аксонного холмика. По-видимому, существует определенная взаимосвязь между функцией клетки, ее цветом и ее формой. Наиболее интересные данные об этом получены в исследованиях на нервных клетках моллюсков.
Синапсы
Биофизический и клеточно-биологический подход к анализу нейронных функций, возможность идентификации и клонирования генов, существенных для сигнализации, вскрыли тесную связь между принципами, которые лежат в основе синаптической передачи и взаимодействия клеток. В результате было обеспечено концептуальное единство нейробиологии с клеточной биологией.
Когда выяснилось, что ткани мозга состоят из отдельных клеток, соединенных между собой отростками, возник вопрос: каким образом совместная работа этих клеток обеспечивает функционирование мозга в целом? На протяжении десятилетий споры вызывал вопрос о способе передачи возбуждения между нейронами, т.е. каким путем она осуществляется: электрическим или химическим. К середине 20-х гг. большинство ученых приняли ту точку зрения, что возбуждение мышц, регуляция сердечного ритма и других периферийных органов – результат воздействия химических сигналов, возникающих в нервах. Эксперименты английского фармаколога Г. Дейла и австрийского биолога О. Леви были признаны решающими подтверждениями гипотезы о химической передаче.
Усложнение нервной системы развивается по пути установления связей между клетками и усложнения самих соединений. Каждый нейрон имеет множество связей с клетками-мишенями. Эти мишени могут быть нейронами разных типов, нейросекреторными клетками или мышечными клетками. Взаимодействие нервных клеток в значительной мере ограничено специфическими местами, в которые могут приходить соединения – это синапсы. Данный термин произошел от греческого слова «застегивать» и был введен Ч. Шеррингтоном в 1897 г. А на полвека раньше К. Бернар уже отмечал, что контакты, которые формируют нейроны с клетками-мишенями, специализированы, и, как следствие, природа сигналов, распространяющихся между нейронами и клетками-мишенями, каким-то образом изменяется в месте этого контакта. Критичные морфологические данные о существовании синапсов появились позже. Их получил С. Рамон-и-Кахал (1911), который показал, что все синапсы состоят из двух элементов – пресинаптической и постсинаптической мембраны. Рамон-и-Кахал предсказал также существование третьего элемента синапса – синаптической щели (пространства между пресинаптическим и постсинаптическим элементами синапса). Совместная работа этих трех элементов и лежит в основе коммуникации между нейронами и процессами передачи синаптической информации. Сложные формы синаптических связей, формирующихся по мере развития мозга, составляют основу всех функций нервных клеток – от сенсорной перцепции до обучения и памяти. Дефекты синаптической передачи лежат в основе многих заболеваний нервной системы.
Синаптическая передача через большую часть синапсов мозга опосредуется при взаимодействии химических сигналов, поступающих из пресинаптической терминали, с постсинаптическими рецепторами. В течение более чем 100 лет изучения синапса все данные рассматривались с точки зрения концепции динамической поляризации, выдвинутой С. Рамон-и-Кахалом. В соответствии с общепринятой точкой зрения синапс передает информацию только в одном направлении: информация течет от пресинаптической к постсинаптической клетке, антероградно направленная передача информации обеспечивает финальный шаг в сформированных нейронных коммуникациях.
Анализ новых результатов заставляет предполагать, что существенная часть информации передается и ретроградно – от постсинаптического нейрона к пресинаптическим терминалям нерва [Jessell, Kandel, 1993]. В некоторых случаях были идентифицированы молекулы, которые опосредуют ретроградную передачу информации. Это целый ряд веществ от подвижных маленьких молекул окиси азота до больших полипептидов, таких, как фактор роста нерва. Даже если сигналы, которые передают информацию ретроградно, различны по своей молекулярной природе, принципы, на основе которых эти молекулы действуют, могут быть сходными. Бидирекциональность передачи обеспечивается и в электрическом синапсе, в котором щель в соединительном канале формирует физическую связь между двумя нейронами, без использования нейромедиатора для передачи сигналов от одного нейрона на другой. Это позволяет осуществлять бидирекциональную передачу ионов и других маленьких молекул. Но реципрокная передача существует также в дендродендритных химических синапсах, где оба элемента имеют приспособления для высвобождения передатчика и ответа. Так как эти формы передачи часто трудно дифференцировать в сложных сетях мозга, случаев бидирекциональной синаптической коммуникации может оказаться значительно больше, чем это кажется сейчас.
Бидирекциональная передача сигналов в синапсе играет важную роль в любом из трех основных аспектов работы нервной сети: синаптической передаче, пластичности синапсов и созревании синапсов во время развития. Пластичность синапсов – это основа для формирования связей, которые создаются при развитии мозга и при научении. В обоих случаях требуется ретроградная передача сигналов от постк пресинаптической клетке, сетевой эффект которой заключается в том, чтобы сохранить или потенциировать активные синапсы. Ансамбль синапсов вовлекает координированное действие протеинов, высвобождаемых из преи постсинаптической клетки. Первичная функция белков состоит в том, чтобы индуцировать биохимические компоненты, требуемые для высвобождения передатчика из пресинаптической терминали, а также для того, чтобы организовать устройство для передачи внешнего сигнала постсинаптической клетке.