Взаимная временная индукция возбуждения и торможения
(нет конкретной информации на слова «временная» и «пространственная».
Индукция (от лат. inductio ‒ наведение, побуждение) в физиологии, динамическое взаимодействие нервных процессов ‒ возбуждения и торможения, выражающееся в том, что торможение в группе нервных клеток вызывает (индуцирует) возбуждение (положительная И.), и наоборот, первично вызванный процесс возбуждения индуцирует торможение (отрицательная И.). Как положительная, так и отрицательная И. могут иметь две формы: 1) одновременную (симультанную) ‒ возбуждение в одном участке индуцирует и усиливает одновременное торможение в окружающих участках, а очаг торможения индуцирует процесс возбуждения; 2) последовательную (сукцессивную), при которой смена отношений протекает во времени ‒ возбуждение в пункте его развития сменяется торможением после прекращения действия раздражителя, и наоборот. Степень выраженности и длительность И. зависят от силы возбуждения или торможения, от расстояния фокуса первичной активности до индуцируемого пункта и других условий. Явление И. характерно для всех отделов нервной системы. Оно ограничивает распространение (иррадиацию) нервных процессов и способствует их концентрации. Пример отрицательной И.: сильное раздражение слухового центра (резкий звонок) вызывает торможение в других нервных центрах, например в пищевом, что выражается в прекращении слюноотделения.
Три состояния нервных клеток: физиологический покой, возбуждение, торможение.
Нервная система человека и животных может быть представлена как система нейронных цепочек, передающих возбуждающие и тормозные сигналы {нервная сеть).
Во всех изученных нервных системах (сетях) обнаружены: дивергенция путей, передающих те или иные сигналы; конвергенция путей, передающих информацию в высшие, а также в исполнительные центры; различные варианты тормозных связей между элементами нервных цепочек.
Дивергенция пути — это контактирование одного нейрона с множеством нейронов более высоких порядков. Так, у позвоночных существует разделение аксона чувствительного нейрона, входящего в спинной мозг, на множество веточек (коллатералей), которые направляются к разным сегментам спинного мозга и в головной мозг, где происходит передача сигнала на вставочные и далее — на моторные нервные клетки. Дивергенция пути сигнала наблюдается и у вставочных (например, командных), клеток, и у выходных нервных клеток (мотонейронов и других эффекторных нейронов). Так, у человека один большой мотонейрон иннервирует, т.е. возбуждает, десятки (во внешних глазных мышцах) и даже тысячи мышечных волокон (в мышцах конечностей).
Дивергенция пути обеспечивает расширение сферы действия сигнала. Это действие называют иррадиацией возбуждения (или торможения).
Конвергенция — это схождение многих нервных путей к одним и тем же нейронам. Например, у позвоночных на каждом мотонейроне спинного мозга и ствола головного мозга образуют синаптические окончания тысячи сенсорных, а также возбуждающих и тормозных вставочных нейронов разных УР° ней. Мощная конвергенция обнаруживается и на нейронно ретикулярной формации ствола мозга, на многих корковых нейронах у позвоночных и, видимо, на командных нейрона
Конвергенция многих нервных путей к одному нейрону делает этот нейрон интегратором соответствующих сигнал
Его состояние, т.е. импульсация или «молчание» в каждый данный момент, определяется алгебраическим сложением массы возбуждающих и тормозных входов. Такое сложение называют пространственной, или одновременной, суммацией. При этом нейрон-интегратор называют общим путем для конвергирующих на него нервных сигналов, и если речь идет о мотонейроне, т.е. конечном звене нервного пути к мускулатуре, говорят об общем конечном пути. Наличие конвергенции множества путей, т.е. нервных цепочек, на одной группе мотонейронов лежит в основе феноменов пространственного облегчения и окклюзии.
Пространственное облегчение — это превышение эффекта одновременного действия двух относительно слабых афферентных возбуждающих входов в ЦНС над суммой их раздельных эффектов.
Окклюзия — это явление, противоположное пространственному облегчению. Здесь два сильных (т.е. реализуемых большим числом элементов) афферентных входа вместе возбуждают группу мотонейронов, меньшую, чем та, которая образуется при арифметическом сложении групп мотонейронов, возбуждаемых от этих входов, когда они действуют порознь. Причина окклюзии состоит в том, что эти афферентные входы в силу конвергенции отчасти адресуются к одним и тем же мотонейронам и каждый может создать в них такое же сверхпороговое возбуждение, как и оба входа вместе.
Для возникновения того или иного рефлекса необходимо, чтобы раздражение попало на его афферентные системы. В естественных условиях рефлекс возникает при раздражении его рецептивного поля. Рецептивное поле рефлекса — это поверхность с рецепторами, раздражение которых вызывает рефлекторную реакцию. Меняя силу раздражения, можно с одного и того же рецептивного поля вызвать разные рефлексы.
Основными нервными процессами являются возбуждение и торможение.
Возбуждение
Иррадиация возбуждения связана с тем, что в ЦНС имея большое количество нейронов, связанных со многими нервными центрами. Изменение силы раздражения вызывает реакцию различных центров при возбуждении. Изменение и длительности раздражения может привести к качественному изменению характера рефлекторной реакции с вовлечением новых центров. В частности,- сильные болевые раздражения, распространяясь по спинному мозгу, могут достигать центров продолговатого мозга и вызывать изменение дыхания, сердцебиения, возбуждения слезоотделительного центра. В коре головного мозга возбуждение из одного пункта коры иррадирует в другой пункт двумя путями: по коре и через подкорковые структуры.
Односторонность проведения возбуждения. В целой рефлекторной дуге возбуждение распространяется только от рецепторных нейронов рецептивного поля, через промежуточные нейроны к эффекторным, хотя сами по себе нервные волокна (афферентные и эфферентные) способны проводить возбуждение в обоих направлениях. Это свойство обусловлено синаптическим механизмом. Синапсы способны проводить возбуждение в одном направлении: от пресинаптической мембраны нервного окончания к постсинаптической мембране.
Задержка проведения возбуждения. Время рефлекса зависит от скорости развития возбуждения рецептора, скорости распространения этого возбуждения в афферентных и эфферентных волокнах, а главное — от переключения сигналов с нейрона на нейрон в синапсах. Если перерезать задний корешок спинно-мозгового сегмента и раздражать его конец, идущий в спинной мозг, то в переднем корешке этого сегмента ответ будет регистрироваться с задержкой около 1,5 мс. Этот ответ называется моносинапттеским. За ним возникают ответы в результате полисинаптической передачи. В этом случае время распространения возбуждения увеличивается соответственно количеству синапсов. Время рефлекса включает в себя также передачу возбуждения на исполнительный орган и активацию самого исполнительного органа.
Суммация возбуждения. В нервном центре выделяют два вида суммации возбуждения — временную и пространственную. Во многих случаях рефлекс не может быть вызван одиночным стимулом, попадающим на определенную точку его рецептивного поля. Например, у спинальной обезьяны одиночным раздражением задней конечности невозможно вызвать рефлекс шагания. При ритмическом раздражении той же интенсивности стимулов того же рецептивного поля возникает реакция поочередного сгибания и разгибания задних конечностей. Механизм возникновения рефлекса в этом случае обусловлен временной суммацией. Каждый предыдущий стимул вызывает потенциал, который недостаточен для возбуждения нейрона, но вызывает частичную деполяризацию его мембраны. Последующие стимулы, если они идут с необходимой частотой, успевают деполяризовать мембрану до критического уровня, вызывают возбуждение нейрона и, соответственно, возникновение рефлекса.
Такой же шагательный рефлекс у спинальной обезьяны может быть вызван при одновременном подпороговом раздражении нескольких пунктов разных зон одного и того же рецептивного поля. Возникновение рефлекса в данном случае обусловлено пространственной суммацией возбуждения. Механизм пространственной суммации обусловлен тем, что разные участки рецептивных полей связаны с разными синапсами одного нейрона, что позволяет мембране нейрона суммировать их воздействие и организовывать разряд нейрона и, соответственно, рефлекторную реакцию. Условия для пространственной суммации в нервной системе создаются разными причинами. Одним из них является существование такого свойства, как схождение афферентов от трех метамеров тела к одному сегменту спинного мозга.
Самовозбуждающиеся нервные цепи. Некоторые данные свидетельствуют о том, что в мозге животных и человека существуют самовозбуждающиеся цепочки нейронов, т.е. такие замкнутые цепочки, в которых нейроны соединены синапсами возбуждающего действия. Возникнув в ответ на внешний сигнал, возбуждение в такой цепочке циркулирует (реверберирует) до тех пор, пока или какой-либо внешний тормоз не выключит одно из звеньев цепи, или в ней не наступит утомление. Выходные пути от такой цепочки (ответвляющиеся по коллатералям аксонов нервных клеток — участников цепи) во время работы передают равномерный поток импульсов, создающий ту или иную настройку в нервных клетках-мишенях. Таким образом, пока самовозбуждающаяся цепочка работает, она как бы «помнит» тот краткий сигнал, который включил в ней циркуляцию (реверберацию) импульсов. Считается, что это возможный механизм (или один из механизмов) краткосрочной памяти.
Торможение
Явление центрального торможения открыто И.М. Сеченовым в 1862 г. В опытах на лягушках он показал, что в таламической области мозга лягушки существуют нервные центры, вызываюшие влияние на спинно-мозговые рефлексы. В дальнейших работах Ф. Гольца, Н.Е. Введенского, А.А. Ухтомского и других исследователей было показано, что торможение играет важную роль в деятельности всех отделов ЦНС.
Рассмотрим основные направления тормозных действий в нервных сетях: реципрокное, возвратное, латеральное и прямое взаимное торможение.
Реципрокное торможение — это взаимное (сопряженное) торможение центров антагонистических рефлексов, обеспечивающее координацию этих рефлексов. Классический пример реципрокного торможения — торможение мотонейронов мышц-антагонистов у позвоночных. Торможение осуществляется с помощью специальных тормозных вставочных нейронов. При активации путей, возбуждающих, например, мотонейроны мышц-сгибателей, мотонейроны мышц-разгибателей тормозятся импульсами вставочных клеток.
Возвратное торможение — это торможение нейронов собственными импульсами, поступающими по возвратным коллатералям к тормозным клеткам. Возвратное торможение наблюдается, например, в мотонейронах спинного мозга позвоночных. Эти клетки отдают возвратные коллатерали в мозг к тормозным вставочным клеткам Реншоу, которые имеют синапсы на этих же мотонейронах. Торможение обеспечивает ограничение ритма мотонейронов, что важно для нормальной работы двигательного аппарата. Такую же роль играет возвратное торможение и в других нервных сетях.
Латеральное торможение — это торможение элементов соседних нервных цепочек в конкурирующих сенсорных каналах связи. Латеральное торможение, видимо, также осуществляется с помощью тормозных вставочных клеток. Оно наблюдается у соседних элементов сетчатки позвоночных, а также в их зрительных, слуховых и других сенсорных центрах. Во всех случаях латеральное торможение обеспечивает контраст, т.е. выделение существенных сигналов из фона.
Прямым взаимным торможением можно назвать тормозное взаимодействие двух (или большего числа) командных нейронов, осуществляющееся без специальных вставочных клеток. Такое торможение предполагается у командных клеток и интернейрона у моллюска аплизии. Прямое взаимное торможение в паре клеток делает эту пару склонной функционировать по принципу «или — или». Иначе говоря, такая «метастабильная» сеть разрешает работать либо клетке, либо клетке II в силу того обстоятельства, что активная клетка прямо тормозит конкурента, чем освобождает себя от торможения с его стороны. Предполагают, что подобные отношения существуют и между командными нейронами мозга высших животных и человека, обеспечивающими поведенческие и эмоциональные установки по принципу доминанты.
Условные рефлексы способны тормозиться. Происходит это в тех случаях, когда в коре больших полушарий при осуществлении условного рефлекса возникает новый, достаточно сильный очаг возбуждения, не связанный с данным условным рефлексом. Интенсивность рефлекторного торможения зависит от соотношения силы раздражителей, возбуждающих и тормозящих нервный центр. Если раздражение, вызывающее рефлекс, сильное, а тормозящее раздражение слабое, то интенсивность торможения невелика. При противоположном соотношении силы этих раздражителей рефлекс будет полностью заторможен.
Огромный вклад в учение о центральном торможении внес И.П. Павлов, изучивший торможение условных рефлексов и показавший, что явления торможения имеют важное значение во всех проявлениях высшей нервной деятельности и поведения организма.
К внешнему торможению относят запредельное торможение. Оно проявляется при чрезмерном увеличении силы или времени действия условного раздражителя. При этом условный рефлекс резко ослабевает или полностью исчезает. Такое торможение имеет охранительное значение, поскольку защищает нервные клетки от раздражителей слишком большой силы или длительности, которые могли бы нарушить их деятельность.
Внутреннее торможение, в отличие от внешнего, развивается внутри дуги условного рефлекса, т.е. в тех нервных структурах, которые участвуют в осуществлении данного рефлекса. Если внешнее торможение возникает сразу, как только подействовал тормозящий агент, то внутреннее торможение, возникающее при определенных условиях, надо вырабатывать, что иногда требует длительного времени. Одним из видов внутреннего торможения является угасание. Оно развивается, если условный рефлекс много раз не подкрепляют безусловным раздражителем. Через некоторое время после Угасания условный рефлекс может восстановиться. Это произойдет, если действие условного раздражителя вновь будет Подкреплено безусловным. Непрочные условные рефлексы восстанавливаются с трудом. Запаздывание условных рефлексов также относится к внутреннему торможению. Оно развивается, если отставить во времени подкрепление условно, го раздражителя безусловным. Различение, или дифференцирование, сходных условных раздражителей вырабатывается путем подкрепления одних и неподкрепления других раздрожителей. Развивающееся при этом торможение подавляет рефлекторную реакцию на неподкрепляемые раздражители Дифференцировка — один из видов условного (внутреннего) торможения. Благодаря дифференцировочному торможению мы различаем звуки, шумы, цвет, форму, оттенки предметов похожие дома, людей, из многих сходных предметов выбираем тот, который нам нужен, и т.п.
Таким образом, в ЦНС постоянно происходит борьба двух процессов — возбуждения и торможения. Эта борьба протекает на разных уровнях ЦНС: синаптическом, нейронном, уровне клеточных популяций и системном. В результате преобладания торможения или возбуждения возникает либо центральное состояние возбуждения, либо центральное состояние торможения, описанные английским физиологом Ч.С. Шеррингтоном (1906). Несколько раньше И.М. Сеченов (1863) объяснил возникновение суммации в нервных центрах возникновением и длительным сохранением возбуждения в них.
Чем сильнее возбуждение тормозящих нейронов, тем сильнее гиперполяризуется мембрана. На одном нейроне располагаются как возбуждающие, так и тормозные синапсы. Когда возбуждение к нейрону по возбуждающим синапсам приходит раньше, чем по тормозным, эффект возбуждения снижается или полностью прекращается. В качестве медиаторов, вызывающих гиперполяризацию мембран нейронов ЦНС, могут выступать аминокислоты, серотонин, гамма-аминомасляная кислота. Сам по себе медиатор не определяет характер вызываемого постсинаптического эффекта. Этот эффект зависит от взаимодействия медиатора с определенным типом рецептирующих структур постсинаптической мембраны.