Временная организация памяти

Изменение следа памяти— энграммы во времени побудило ис­следователей ввести временной критерий для различения видов памяти. С позиции сторонников, подчеркивающих роль временно­го фактора в становлении энграммы, в ее жизни существует не­сколько этапов. Они последовательно переходят друг в друга и раз­личаются механизмами запечатления энграммы, степенью ее ус­тойчивости, объемом одновременно сохраняемой информации.

Наиболее популярна концепция временной организации памяти, принадлежащая канадскому психологу Д. Хеббу (О- НеЬЬ), кото­рый выделил два хранилища памяти: кратковременное и долго­временное. Кратковременная память (КП) представляет первый этап формирования энграммы.Ее существование во времени ограниче-

но, след в КП лабилен, неустойчив, так как испытывает сильную интерференцию со стороны самых различных амнестических фак­торов — электрошока, травмы головы и др. Объем информации, одновременно сохраняемой в КП, ограничен. Поэтому более по­здние следы вытесняют более ранние.

В качестве механизма КП большинство ученых рассматривают многократное циркулирование импульсов (реверберацию) по зам­кнутой цепочке нейронов. Вместе с тем многие физиологи и моле­кулярные биологи видят основу КП и в некоторых изменениях клеточной мембраны. Долговременная память (ДП) — второй этап формирования следа памяти, который переводит его в устойчивое состояние. Процесс перехода из КП в ДП называют процессом кон­солидации памяти. Согласно концепции временной организации памяти след памяти, прошедший консолидацию и попавший на хранение в ДП, не подвергается разрушающему действию амнес­тических агентов, которые обычно стирают КП. Энграмма в ДП в отличие от следа КП устойчива, время ее хранения не ограниче­но, так же как и объем информации, сохраняемой в ДП. В качестве механизма ДП рассматривают устойчивые изменения нейронов на клеточном, молекулярном и синаптическом уровнях.

Сравнивая функции кратковременной и долговременной па­мяти, можно сказать, что в кратковременной памяти мы «живем», а в долговременной памяти храним знания, придающие смысл, значение нашему непосредственному существованию. Обращение к прошлому опыту, который необходим, чтобы понять настоя­щее, — это функция долговременной памяти.

Некоторые исследователи, анализируя временную организацию памяти, не ограничиваются разделением ее на кратковременную и долговременную фазы. Из состава КП выделяют в самостоятель­ную форму эхоическую, иконическую или так называемую сенсор­ную память с более коротким периодом удержания информации в виде сенсорных следов, оставленных только что действующим сти­мулом. Емкость иконического хранения — около 9 элементов при удержании следа от зрительного стимула 250 мс. Эхоическое храни­лище удерживает след звукового стимула около 12 с (Солсо Л.Р., 1996). Сенсорное хранилище выполняет важную функцию, так как дает возможность отбирать из него для дальнейшей обработки и сохранения только существенную информацию.

Сама идея о двойственном строении памяти родилась в конце XIX в., когда Уильям Джеймс в своей книге «Принципы психо­логии» (Рппс1р1ез оГ Р5успо1оёу) разделил память на первичную и вторичную. Он исходил из опыта самонаблюдения о том, что одни вещи запоминаются на короткое время, другие — надолго. Его пер-

вичная (или преходящая) память во многом сходна с тем, что сегодня принято называть КП, и никогда не покидает сознания. Вторичную, или постоянную, память он представлял темным хра­нилищем информации, для извлечения которой требуется при­кладывать усилия. Различие между первичной и вторичной памя­тью, введенное Уильямом Джеймсом, стало предвестником со­временных теорий двойственной памяти.

Основные экспериментальные факты и клинические наблюде­ния, подтверждающие двойственную природу памяти, — разде­ление ее на кратковременную и долговременную, связаны с явле­нием ретроградной амнезии. Ретроградная амнезия¹ состоит в выпадении памяти на события, предшествующие действию амне-стического агента (электрошоку, травме головного мозга, введе­нию фармакологических препаратов и др.). Люди, стадающие ам­незией, вызванной травмой головного мозга, обычно не могут вспомнить события, непосредственно ей предшествующие, тогда как воспоминания о событиях более ранних у них сохраняются.

Результаты опытов с животными по научению также ухудшают­ся, если сразу за ним следует электроконвульсивный ток. Учитывая эти факты, а также данные клинических наблюдений, Л. Вейскранц (Ь. ХУе^Ь-апГг) — нейропсихолог из Оксфордского университета (Ве­ликобритания) — предположил, что электрошок вызывает амне­зию за счет нарушения процессов перевода информации из крат­ковременной (переходной) памяти в постоянную, т.е. процесса консолидации. След памяти под влиянием амнестического агента разрушается, если он до этого не успел консолидироваться или консолидировался частично, и эти разрушения необратимы. Про­цесс консолидации начинается на стадии КП и продолжается в долговременной памяти. Чем больше интервал времени от момен­та завершения обучения до момента предъявления амнестическо­го агента, тем слабее его разрушающее действие на память.

Считают,что вывод о нарушении процесса консолидации как причине амнезии подкрепляется и тем фактом, что сразу после травмы (через 30 с) человек еще помнит все события, ей предше­ствующие, но если его опросить через 3-5 или 5-20 мин, постра­давший уже не может вспомнить все обстоятельства происшествия. У такого пациента с ретроградной амнезией, который демонстри­рует неповрежденную КП, процесс консолидации протекает с нарушениями, поэтому следы в ДП формируются с трудом.

' Помимо ретроградной амнезии, существует антерограднаяв виде наруше­нияпамяти на события, произошедшиепосле воздействия амнестического агента.

Однако появившиеся новые факты потребовали уточнения структуры временной организации памяти. В качестве основного 'метода при изучении памяти обычно используют искусственное воздействие на один из этапов становления энграммы, результаты которого тестируются по времени возникновения ретроградной амнезии после обучения. Р. Марк (МаА К., 1979), а также М. Гиббс я К, Нг (01ЬЬ5 М., N8 К., 1980) расширили арсенал применяемых амнестических агентов. Они стали воздействовать на метаболичес­кие процессы в мозге с помощью внутримозгового введения раз­личных фармакологических веществ, ингибиторов синтеза белков. В результате было установлено, что ретроградная амнезия может развиваться через разное время после обучения и что момент ее появления зависит от того, какой фармакологический препарат был использован. Это позволило им наряду с признанием КП и ДП выделить промежуточную (лабильную) память, метаболичес­кие процессы которой отличны от соответствующих процессов в КП и ДП.

Обобщая результаты своих исследований по выработке у цып­лят зрительной дифференцировки между зернами и галькой того же размера, Р. Марк (МаА К., 1979) пришел к следующему выво­ду о времени сохранения следа в каждом хранилище памяти. След в КП угасает уже через 10 мин после обучения. В промежуточной памяти он хранится до 30 мин. В долговременную память энграмма попадает через 45 мин и хранится неопределенно долго. Для каж­дойиз выделенных систем памяти существуют химически различ­ные ингибиторы синтеза белков, специфически блокирующие раз­ные стадии формирования следа памяти.

Однако сегодня изучение взаимоотношений биохимических процессов, развивающихся при обучении, с динамикой форми­рования следа памяти позволяет утверждать, что количество фаз фиксации энграммы зависит и определяется специфичностью при­меняемых амнестических воздействий (ГреченкоТ.Н., 1997).

Концепция активной памяти

Концепция временной организации памяти, оперирующая понятиями «кратковременная», «долговременная память» и «кон­солидация», в настоящее время подвергается серьезной критике. На ее уязвимость указывает отсутствие согласия исследователей, касающегося времени удержания энграммы в кратковременной и долговременной памяти. По мнению одних авторов, след в крат­ковременной памяти хранится в течение нескольких секунд, а в

долговременной — от нескольких секунд до нескольких лет. По мнению других, следв КП может сохраняться до нескольких ча­сов, а в ДП — от нескольких часов до нескольких дней, после чего информация переходит на вечное хранение.

В концепцию временной организации памяти не укладываются факты спонтанного восстановления памяти после ретроградной амнезии. В клинической практике хорошо известны случаи спон­танного восстановления временно утраченной памяти. На грани XIX и XX вв. Т. Рибо (1839-1916) в своей работе «Память в ее нормальном и болезненном состояниях» (СПб., 1894) анализиру­ет описанное клиницистами явление периодических амнезий.Он при­водит случай с больной, которая, проснувшись от длительного сна, забыла все, что она знала и чему училась, включая навыки читать, писать, считать, узнавать предметы и окружающие лица. Она вынуждена была учиться всему заново. Через несколько меся­цев она вторично впала в такой же глубокий сон и после пробуж­дения стала такой, какой была до первого сна. Но она полностью не помнила того, что с ней случилось в промежутке между двумя приступами сна. В приведенном случае Т. Рибо усматривает две па­мяти,не связанные друг с другом, и возможность восстановления памяти после амнезии.

Факты спонтанного восстановления памяти после амнезии, вызванной электрошоком, многократно получены в опытах на животных. У крыс применение электрошока после выработки у них навыка побежки в Т-образном лабиринте вызывало ретроград­ную амнезию, которая наступала на 4-й день после обучения. Но уже на 30-й, 60-й и 90-й день память на выработанный навык постепенно и полностью восстанавливалась. Спонтанное восста­новление памяти может быть ускорено с помощью «напомина­ния» обстановки, условий, в которых вырабатывался навык. Фак­ты восстановления памяти говорят о том, что ни один из амнести-ческих агентов не может полностью, физически разрушить однажды появившуюся энграмму.

Другая группа фактов, которые не может объяснить концеп­ция временной организации памяти, — это возможность наблю­дать ретроградную амнезию в отношении «старых» энграмм, уже прошедших период консолидации и хранящихся вДП. Это явле­ние описано для следов «старой» памяти, которая повторно была активирована, например, с помощью экспозиции установки, на которой ранее производилось обучение.

Учитывая рассмотренные выше факты, можно утверждать, что действие амнестических агентов не сопровождается физическим уничтожением следов памяти, а степень их уязвимости интерфе-

ренции определяетсяне формой или механизмом сохранения информации на разных временных этапах формирования энграм-мы, а состоянием, в котором находится след памяти во времядей­ствия амнестического фактора. Это означает следующее: положе­ние о том, что энграмма после обучения последовательно прохо­дит через серию временных интервалов, во время которых осуществляется ее фиксация, лишено прямых доказательств. Более того, имеются все основания полагать, что фиксация следа памя­ти происходит во время обучения, а причина ретроградной амне­зии в нарушении механизма воспроизведения (считывания) энграм-мы. Противоречия, с которыми сталкиваются теории временной организации памяти, снимаются в теории активной памяти, раз­виваемой Т.Н. Греченко (1997), подчеркивающей роль функцио­нального состояния в фиксации и воспроизведении энграммы.

Факт зависимости памяти от состояния мозга хорошо известен. Их взаимосвязь отражена в законе Йеркса — Додсона об отноше­ниях между эффективностью фиксации и извлечения следа памя­ти, с одной стороны, и функциональным состоянием мозга — с другой. Куполообразная кривая, описывающая их отношения, указывает на существование оптимального функционального состо­яния для фиксации и извлечения следа памяти (см. главу «Педаго­гическая психофизиология»). Сохранение следа памяти в нервной Системе еще не гарантирует его воспроизведение и использование в поведении. Для этого необходимо участие модулирующей систе­мы мозга, которая реактивировала бы эти следы памяти. Это пра­вило распространяется как на врожденные формы поведения, так и на приобретенные навыки, двигательные стереотипы, условные рефлексы и т.п. Поэтому всякое нарушение неспецифической сис­темы сопровождается дезорганизацией поведения или невозмож­ностью его исполнения. Зависимость реализации программы врож­денного поведения от состояния мозга убедительно продемонст­рировано в опытах на крысах с повреждением части модулирующей системы — восходящих ДА-ергических путей, произведенным на уровне латеральных отделов гипоталамуса- Такие животные неспо­собны к пищевому, половому и материнскому поведению. Однако последствия данного повреждения могут быть ослаблены, если крыс дополнительно прости мул ировать с помощью болевого или холо-дового раздражения.

Положение о решающей роли неспецифической системымоз­га в процессах фиксации и воспроизведения следа памяти легло в основу гипотезы «одного следа и двух процессов», предложенной Дж.Л. Мак-Го иП.Е. Гоулдом (МсОоиёЬ1Ь„ Со1с) Р.Е„ 1976).Ониобратили внимание на то, что при обучении развиваются два про-

цесса: формирование собственно энграммы («чистого следа») и ее неспецифическое обеспечение активирующей системой мозга. След памяти приобретает устойчивость лишь тогда, когда неспецифи­ческая активация достигает оптимальных значений, что и обеспе­чивает высокую эффективность обучения и хранения следа. По гипотезе этих авторов след в КП — это след, неполностью обеспе­ченный неспецифической, модулирующей активацией,так как ее действие либо ослаблено, либо заблокировано. В данной теории, так же как и в теории активной памяти, формирование энграммы и возможность ее использования в поведении находятся в зависи­мостиот состояния структур мозга, причастных к фиксации и из­влечению информации.

Согласно теории активной памяти деление памяти на кратков­ременную и долговременную в общепринятом смысле неправо­мерно, так как вся память является постоянной и долговременной. Т.Н. Греченко вводит понятие состояния энграммы, которое опре­деляет степень ее готовности к воспроизведению. Только след па­мяти, находящийся в активном состоянии, доступен для реализа­ции в поведении. Энграммы, недоступные для использования, находятся в латентном, или неактивном, состоянии. Активность энграммы представлена в электрической активности нейронов. Активная память— совокупность активированных «старых» и «но­вых» энграмм. Повторная активация энграммы может происходить как спонтанно, так и под влиянием различных внутренних и вне­шних факторов.То, что принято называть кратковременной памя­тью, с позиции концепции активной памяти является актуализи­рованной, активной частью памяти, в которой доминирует вновь приобретенный опыт. С этих позиций законы, сформулированные исследователями для кратковременной памяти (быстрое угасание следа, подверженность разрушению под влиянием самых разнооб­разных факторов, ограниченность объема хранения), действуют и в отношении «новой» части активной памяти. Содержание актив­ной памяти может определяться не только вновь приобретенными следами памяти («новой частью»активной памяти),но и знания­ми, приобретенными ранее и переведенными из латентного со­стояния в активную форму.

На основании результатовизучения нейронной активности префронтальной коры у животных во время обучения и воспроиз­ведения выработанных рефлексов, а также данных, полученных при обследовании человека методами томографических срезов мозга (ПЭТ, МРТ и др.), актуализацию следов памяти связывают с фун­кцией префронтальной коры мозга. Полагают, что информация, хранящаяся в теменной (система«Где») и височной коре (система

'«Что»), считывается на нейроны префронтальной коры, которая выполняет роль кратковременного буфера для оперативного ис­пользования во время когнитивной и исполнительной деятельно­сти (см. раздел «Рабочая память»).