Временная организация памяти

Изменение следа памяти— энграммы во времени побудило ис­следователей ввести временной критерий для различения видов памяти. С позиции сторонников, подчеркивающих роль временно­го фактора в становлении энграммы, в ее жизни существует не­сколько этапов. Они последовательно переходят друг в друга и раз­личаются механизмами запечатления энграммы, степенью ее ус­тойчивости, объемом одновременно сохраняемой информации.

Наиболее популярна концепция временной организации памяти, принадлежащая канадскому психологу Д. Хеббу (О- НеЬЬ), кото­рый выделил два хранилища памяти: кратковременное и долго­временное. Кратковременная память (КП) представляет первый этап формирования энграммы.Ее существование во времени ограниче-

но, след в КП лабилен, неустойчив, так как испытывает сильную интерференцию со стороны самых различных амнестических фак­торов — электрошока, травмы головы и др. Объем информации, одновременно сохраняемой в КП, ограничен. Поэтому более по­здние следы вытесняют более ранние.

В качестве механизма КП большинство ученых рассматривают многократное циркулирование импульсов (реверберацию) по зам­кнутой цепочке нейронов. Вместе с тем многие физиологи и моле­кулярные биологи видят основу КП и в некоторых изменениях клеточной мембраны. Долговременная память (ДП) — второй этап формирования следа памяти, который переводит его в устойчивое состояние. Процесс перехода из КП в ДП называют процессом кон­солидации памяти. Согласно концепции временной организации памяти след памяти, прошедший консолидацию и попавший на хранение в ДП, не подвергается разрушающему действию амнес­тических агентов, которые обычно стирают КП. Энграмма в ДП в отличие от следа КП устойчива, время ее хранения не ограниче­но, так же как и объем информации, сохраняемой в ДП. В качестве механизма ДП рассматривают устойчивые изменения нейронов на клеточном, молекулярном и синаптическом уровнях.

Сравнивая функции кратковременной и долговременной па­мяти, можно сказать, что в кратковременной памяти мы «живем», а в долговременной памяти храним знания, придающие смысл, значение нашему непосредственному существованию. Обращение к прошлому опыту, который необходим, чтобы понять настоя­щее, — это функция долговременной памяти.

Некоторые исследователи, анализируя временную организацию памяти, не ограничиваются разделением ее на кратковременную и долговременную фазы. Из состава КП выделяют в самостоятель­ную форму эхоическую, иконическую или так называемую сенсор­ную память с более коротким периодом удержания информации в виде сенсорных следов, оставленных только что действующим сти­мулом. Емкость иконического хранения — около 9 элементов при удержании следа от зрительного стимула 250 мс. Эхоическое храни­лище удерживает след звукового стимула около 12 с (Солсо Л.Р., 1996). Сенсорное хранилище выполняет важную функцию, так как дает возможность отбирать из него для дальнейшей обработки и сохранения только существенную информацию.

Сама идея о двойственном строении памяти родилась в конце XIX в., когда Уильям Джеймс в своей книге «Принципы психо­логии» (Рппс1р1ез оГ Р5успо1оёу) разделил память на первичную и вторичную. Он исходил из опыта самонаблюдения о том, что одни вещи запоминаются на короткое время, другие — надолго. Его пер-

вичная (или преходящая) память во многом сходна с тем, что сегодня принято называть КП, и никогда не покидает сознания. Вторичную, или постоянную, память он представлял темным хра­нилищем информации, для извлечения которой требуется при­кладывать усилия. Различие между первичной и вторичной памя­тью, введенное Уильямом Джеймсом, стало предвестником со­временных теорий двойственной памяти.

Основные экспериментальные факты и клинические наблюде­ния, подтверждающие двойственную природу памяти, — разде­ление ее на кратковременную и долговременную, связаны с явле­нием ретроградной амнезии. Ретроградная амнезия¹ состоит в выпадении памяти на события, предшествующие действию амне-стического агента (электрошоку, травме головного мозга, введе­нию фармакологических препаратов и др.). Люди, стадающие ам­незией, вызванной травмой головного мозга, обычно не могут вспомнить события, непосредственно ей предшествующие, тогда как воспоминания о событиях более ранних у них сохраняются.

Результаты опытов с животными по научению также ухудшают­ся, если сразу за ним следует электроконвульсивный ток. Учитывая эти факты, а также данные клинических наблюдений, Л. Вейскранц (Ь. ХУе^Ь-апГг) — нейропсихолог из Оксфордского университета (Ве­ликобритания) — предположил, что электрошок вызывает амне­зию за счет нарушения процессов перевода информации из крат­ковременной (переходной) памяти в постоянную, т.е. процесса консолидации. След памяти под влиянием амнестического агента разрушается, если он до этого не успел консолидироваться или консолидировался частично, и эти разрушения необратимы. Про­цесс консолидации начинается на стадии КП и продолжается в долговременной памяти. Чем больше интервал времени от момен­та завершения обучения до момента предъявления амнестическо­го агента, тем слабее его разрушающее действие на память.

Считают,что вывод о нарушении процесса консолидации как причине амнезии подкрепляется и тем фактом, что сразу после травмы (через 30 с) человек еще помнит все события, ей предше­ствующие, но если его опросить через 3-5 или 5-20 мин, постра­давший уже не может вспомнить все обстоятельства происшествия. У такого пациента с ретроградной амнезией, который демонстри­рует неповрежденную КП, процесс консолидации протекает с нарушениями, поэтому следы в ДП формируются с трудом.

' Помимо ретроградной амнезии, существует антерограднаяв виде наруше­нияпамяти на события, произошедшиепосле воздействия амнестического агента.

Однако появившиеся новые факты потребовали уточнения структуры временной организации памяти. В качестве основного 'метода при изучении памяти обычно используют искусственное воздействие на один из этапов становления энграммы, результаты которого тестируются по времени возникновения ретроградной амнезии после обучения. Р. Марк (МаА К., 1979), а также М. Гиббс я К, Нг (01ЬЬ5 М., N8 К., 1980) расширили арсенал применяемых амнестических агентов. Они стали воздействовать на метаболичес­кие процессы в мозге с помощью внутримозгового введения раз­личных фармакологических веществ, ингибиторов синтеза белков. В результате было установлено, что ретроградная амнезия может развиваться через разное время после обучения и что момент ее появления зависит от того, какой фармакологический препарат был использован. Это позволило им наряду с признанием КП и ДП выделить промежуточную (лабильную) память, метаболичес­кие процессы которой отличны от соответствующих процессов в КП и ДП.

Обобщая результаты своих исследований по выработке у цып­лят зрительной дифференцировки между зернами и галькой того же размера, Р. Марк (МаА К., 1979) пришел к следующему выво­ду о времени сохранения следа в каждом хранилище памяти. След в КП угасает уже через 10 мин после обучения. В промежуточной памяти он хранится до 30 мин. В долговременную память энграмма попадает через 45 мин и хранится неопределенно долго. Для каж­дойиз выделенных систем памяти существуют химически различ­ные ингибиторы синтеза белков, специфически блокирующие раз­ные стадии формирования следа памяти.

Однако сегодня изучение взаимоотношений биохимических процессов, развивающихся при обучении, с динамикой форми­рования следа памяти позволяет утверждать, что количество фаз фиксации энграммы зависит и определяется специфичностью при­меняемых амнестических воздействий (ГреченкоТ.Н., 1997).