Переваривание, всасывание и транспорт в ЖКТ
Липиды являются обязательной частью пищевого рациона человека. В среднем в организм взрослого человека с пищей ежесуточно поступает 80-100 грамм жиров животного и растительного происхождения. Среди них, в основном, присутствуют простые липиды, лецитин и эфиры холестерола.
В ротовой полости жиры не перевариваются. В желудке вырабатывается желудочная липаза, которая расщепляет жиры молока, находящиеся в эмульгированном состоянии (поэтому активна в детском возрасте, у взрослых желудочная липаза сохраняет активность при преимущественно молочном питании).
Расщепление липидов происходит в 12-перстной кишке. Огромную роль в процессе расщепления жиров отводится желчи, в состав которой входят конъюгированные (связанные с аминокислотами глицином и таурином) желчные кислоты. В 12-п кишку поступают липаза с соком поджелудочной железы и конъюгированные желчные кислоты в составе желчи. При этом важным условием является эмульгирование жира, которое делает гидрофобный субстрат (липиды) более доступным для действия гидролитических ферментов - липаз. Эмульгирование происходит при участии желчных кислот, которые из-за своей амфифильности, окружают каплю жира и снижают поверхностное натяжение, что приводит к дроблению капли.
Затем осуществляется гидролиз жира при участии панкреатической липазы, которая, сорбируясь на поверхности капель жира, расщепляет эфирные связи в триацилглицеринах (ТАГ). Жирные кислоты отщепляются, прежде всего, из α –положения, в результате образуется - диацилглицерин, а затем из β – положения, образуя моноацилглицерин, который является основным продуктом гидролиза:
Кроме того, жирные кислоты и ди - и моноацилглицеролы сами обладают эмульгирующим действием, что приводит к увеличению скорости гидролиза. Таким образом, большая часть триацилглицеролов распадается до моноацилглицеролов, на долю которых приходится ¾ всех всасываемых жиров.
Всасывание происходит в проксимальном отделе тонкого кишечника. Жирные кислоты с короткой углеродной цепью (менее 10 атомов углерода) и глицерол хорошо растворимы в воде, поэтому свободно всасываются в кровь воротной вены, оттуда – в печень, минуя какие-либо превращения в кишечной стенке.
Жирные кислоты с длинной углеродной цепью и моноацилглицерины не могут проникать через водный слой (они гидрофобны). Поэтому их всасывание осуществляется при участии желчных кислот, которые образуют вместе с моноацилглицеринами, холестерином и жирными кислотами с длинной углеродной цепью смешанные мицеллы - растворимые комплексы, обеспечивающие переход продуктов гидролиза в клетки слизистой кишечника. Структура этих мицелл такова, что их гидрофобное ядро (жирные кислоты и моноацилглицерины) оказываются окруженными снаружи гидрофильной оболочкой из желчных кислот и фосфолипидов. В таком виде высшие жирные кислоты и моноацилглицерины переносятся с места гидролиза жиров на поверхность кишечного эпителия, где поглощаются энтероцитами путем эндоцитоза.
Желчные кислоты с током крови доставляются в печень, а затем снова секретируются желчью в кишечник, то есть повторно используются, циркулируя по кругу: печень - кишечник – печень и т. д. В течение суток примерно 0,3 г желчных кислот не всасываются, а выводятся с калом. Эти потери восполняются за счет синтеза их в печени из холестерола. Необходимо отметить, что нарушение желчеобразования или поступления желчи в кишечник приводит к нарушению расщепления жиров и их выделению в составе кала – стеаторея (последствия: гиповитаминозы жирорастворимых витаминов, нарушение водно-солевого баланса, потеря веса, образование оксалатных камней в почках, и т. д).
Ресинтез триацилглицеринов из продуктов расщепления происходит в клетках слизистой кишечника. Эти ресинтезированные триацилглицерины, характерные для того или иного организма, существенно отличаются по своему строению от пищевого жира, что обусловлено вовлечением в их синтез жирных кислот экзогенного и эндогенного происхождения:
