Дифференцировочные условные рефлексы

Перестав подкреплять выполнение условной реакции, можно не только «угасить» УР, но и «усовершенствовать» его, т.е. добиться, что условная реакция будет осуществляться точно на данный и только на данный стимул, а близкие по своим физическим свойствам раздражители ее не вызовут. Как известно, в начале формирования УР животное реагирует не только на строго конкретный условный стимул, например звук определенной частоты, но и на сходные с ним звуки, хотя и не полностью ему идентичные, например звуки близких частот (см. рис. 3.2Б). Эта стадия выработки УР называется генерализацией. Далее исследователь продолжает подкреплять (пищей или избавлением от опасности) условную реакцию только на определенный сигнал и не подкрепляет ответов на сходные, и в результате они постепенно угасают. Таким способом животное обучают различать — дифференцировать — весьма похожие сигналы.
В основе формирования дифференцировочных УР лежит дифференцировочное торможение — один из видов внутреннего торможения.
Процедура такого «совершенствования» сигнального значения условных раздражителей была названа И. П. Павловым дифференцировкой, или выработкой дифференцировочных условных рефлексов (см. также рис. 3.2).
Выработка дифференцировочных УР (разными методами) успешно используется для оценки сенсорных способностей (т.е. возможностей органов чувств) животных разных таксономических групп (см., например: Дьюсбери, 1981; Pearce, 1998). Так, выработав у животного УР дифференцирования (различения) двух цветовых стимулов, можно, выравнивая их другие параметры (например, яркость), изучать механизмы восприятия цвета. При этом если животное, в силу особенностей органов чувств, не воспринимает различий между двумя зрительными стимулами (цветами спектра), то выработать у него устойчивую дифференцировку такой пары стимулов невозможно.
Методики выработки дифференцировочных УР весьма многочисленны и разнообразны по процедуре эксперимента. Перечислим основные параметры, по которым различаются такие методики.

1. ^ Порядок предъявлениястимулов может быть последовательным или одновременным. При последовательном предъявлении голубь должен научиться клевать кнопку (диск) в ответ на стимул А и воздерживаться от реакции при включении стимула Б (методика go— no go). Выработка дифференцировки, таким образом, состоит в торможении реакции на второй стимул. При одновременном предъявлении конкретной пары стимулов животное учится различать (дифференцировать) их абсолютные признаки. Например, при дифференцировке стимулов по их конфигурации животному одновременно показывают две фигуры — круг и квадрат, и подкрепляют выбор одной из них, например, круга. Это наиболее распространенный вид дифференцировочных УР. Выработка и упрочение такой реакции требует, как правило, многих десятков сочетаний.
2. Животному предлагают сделать выбор стимулов:альтернативный или множественный.
3. Предъявление стимулов может осуществляться в соответствии с двумя режимами: повторение одной пары стимулов до достижения критерия и чередование нескольких пар стимулов при систематическом варьировании второстепенных параметров.
Рассмотрим некоторые методы более подробно.
При систематическом варьировании второстепенных параметров стимулов можно оценивать способность животных различать не только данную конкретную пару раздражителей, но и их «обобщенные» (отвлеченные) признаки, совпадающие у многих пар.
Например, животных можно обучить различать не конкретные круг и квадрат, а любые круги и квадраты независимо от их размера, цвета, ориентации и т.п. С этой целью в процессе обучения каждый следующий раз им предлагают новую пару стимулов (новые круг и квадрат). Новая пара отличается от остальных по всем второстепенным признакам стимулов — цвету, форме, размерам, ориентации и т.п., но сходна по их основному параметру — геометрической форме, различения которой и предполагается добиться. В результате такой тренировки у животного постепенно происходит обобщение основного признака и отвлечение от второстепенных. В приведенном примере обобщается признак «круг» (подробнее см. гл. 5).
Данный режим оказался весьма эффективным для выработки дифференцировочного УР на обобщенный признак «мерность», когда животное училось выбирать любую объемную (трехмерную) фигуру и не реагировать на плоские (двумерные) фигуры (см. 4.6.3). В таких опытах с собаками, обезьянами и воронами у одной группы животных каждого вида вырабатывали УР выбора любой объемной (трехмерной) фигуры, а у второй группы — любой плоской (двумерной). Каждый раз животному предъявляли новую пару стимулов из набора, изображенного на рис. 4.15 (всего 30 пар), причем плоская фигура всегда представляла собой фронтальную проекцию объемной.
Может возникнуть предположение, что задача по выработке таких дифференцировок для животных очень сложна, однако с ней справляются не только приматы, но и хищные млекопитающие (Дашевский, Детлаф, 1974), а также птицы — врановые (Крушинский и др., 1981) и даже голуби. При этом животным всех указанных видов требовалось примерно столько же сочетаний, как и при выработке дифференцировки с одной парой стимулов. После такой серии обучения они способны выбирать любую новую объемную (или плоскую) фигуру без дополнительной тренировки.
При систематическом варьировании второстепенных признаков стимулов можно исследовать не только способность животных к обучению, но и более сложную форму их высшей нервной деятельности — способность к обобщению, которая составляет одно из важнейших свойств довербального мышления животных (гл. 5).
Как уже упоминалось, животные с разным уровнем структурно-функциональной организации мозга практически не различаются по способности к простым формам условнорефлекторного обучения. Образование отдельных дифференцировочных УР в этом плане не составляет исключения. Однако благодаря использованию дифференцировочных УР в качестве элементарных единиц обучения и созданию их разнообразных комбинаций было разработано несколько экспериментальных процедур, которые называют «сложными формами обучения», или серийным обучением (serial learning).Появление этих методов было связано со стремлением специалистов все же выявить какие-то различия в способностях у животных разных таксономических групп с разным уровнем организации мозга (см. 8.1). Наиболее важные из этих методов:
♦ последовательные переделки сигнального значения дифференцировочных стимулов;
♦ формирование установки на обучение;
♦ формирование «систем» дифференцировочных УР.