Тонические (позные) рефлексы ствола мозга

Тонические рефлексы реализуются преимущественно с вестибулярных, проприорецептиваных, тактильных, зрительных рецепторов посредством двигательных центров и ретикулярной формации ствола мозга.

Важнейшей функцией мозгового ствола (бульбарного, и особенно мезэнцефального его отделов) является перераспределение мышечного тонуса в зависимости от положения тела в пространстве. Перераспределение мышечного тонуса осуществляется рефлекторным путём и обеспечивает сохранение равновесия тела.

Рефлексы называются тоническими, так как они направлены либо на сохранение естественной позы в покое и при движении, либо на восстановление нарушенной позы. Все тонические рефлексы осуществляются с помощью красных, вестибулярных, ретикулярных двигательных ядер ствола мозга. Но они отличаются рефлексогенными зонами.

Р. Магнус (1924) все тонические рефлексы разделил на две группы:

1. Статические рефлексы (при спокойном состоянии), обу­словливающие положение тела в пространстве, в том числе и при поворотах или наклонах головы и движении рук, а сидя – и ног, вызывающих смещение центра тяжести.

2. Статокинетические рефлексы (при движении), компенси­рующие последствия перемещения тела.

В последнее время выделяют отдельную группу тонических рефлексов – кинетические. При этом происходит рефлекторное перераспределение мышечного тонуса при ходьбе, беге, вращательном движении на месте, изменении скорости движения в транспорте и в лифте.

Статические рефлексы делятся на две группы: 1) рефлексы положения, или позотонические, осуществляются центрами про­долговатого мозга; 2) установочные, или выпрямительные, обеспечивают возвращение тела из неестественного положения в нормальное и осуществляются средним мозгом. В рефлексах положения принимают участие проприорецепторы мышц шеи и лабиринты.

Участие лабиринтов в тонических рефлексах продолговатого мозга было установлено Магнусом в следующих опытах. На шею кошки одевали гипсовую повязку, чтобы голова сохраняла по отношению к туловищу постоянное положение и проприорецепторы шеи не могли бы раздражаться. Животное вращали вокруг оси, проходящей через оба виска, и наблюдали. Если животное лежало спиной вниз, тонус разгибателей становился максимальным, а если спиной вверх, то тонус этих мышц уменьшался и конечности сгибались. Магнус пришёл к выводу, что эти рефлексы могли начаться только в рецепторах, которые чувствительны к изменениям земного притяжения, т.е. в рецепторах вестибулярного аппарата. При разрушении лабиринтов эти рефлексы не воспроизводились.

Адекватными раздражителями вестибулярного аппарата яв­ляются ускоренное или замедленное вращательное или прямолинейное движение. В начале движения головы эндолимфа в соответствующем полукружном канале отстаёт от движения головы, при этом отклоняются волоски рецептивных клеток в противоположном направлении, а в конце движения – по инерции продолжается движение, и волоски отклоняются от полукружных каналов. Происходит необходимое при этом или ином движении перераспределение тонуса и сохранение равновесия при движении.

Явления, связанные с двусторонним нарушением лабиринтов, обнаруживаются у человека лишь в течение первых месяцев после поражения. Возникает головокружение, тошнота, невозможность сохранять вертикальное положение тела. Восстановление нарушений, возникших после повреждения вестибулярного аппарата, происходит в результате зрения и проприорецепции. При одностороннем повреждении лабиринтов нарушения тяжелее и длительнее.

Значение проприорецепторов шейных мышц в позотонических рефлексах доказано в опытах с разрушенными лабиринтами. При различных поворотах головы происходит раздражение проприорецепторов мышц шеи и рефлекторное перераспределение тонуса в мышцах конечностей – разгибателях и сгибателях. Тонус разгибателей повышается с той стороны, куда повёрнута голова. При запрокидывании головы повышается тонус разгибателей передних конечностей.

Закономерности, найденные Магнусом у животных, необхо­димо учитывать в гимнастических упражнениях, при тренировке. В спортивной физиологии существуют принцип «ведущей роли головы». Движения тела облегчаются, если им предшествуют соответствующие движения головы.

Выпрямительные, или установочные, рефлексы осуществ­ляются средним мозгом и отсутствуют у бульбарных животных. Выпрямительные рефлексы состоят из двух фаз: подъёма головы и рефлекторного выпрямления туловища. Животное после перерезки ствола мозга выше четверохолмия поднимает голову и встаёт на ноги. В этих рефлексах принимают участие лабиринты, проприорецепторы шейных мышц и рецепторы поверхности кожи.

Если животное положить на бок, то оно поднимает голову вследствие раздражения рецепторов вестибулярного аппарата. Если разрушить вестибулярный аппарат, то голова выпрямляется в том случае, если имеет место одностороннее раздражение кожных рецепторов. Однако, если на симметричную поверхность положить доску с грузом, то голова снова падает, что и доказывает значение рецепторов кожи в выпрямительных рефлексах. Сначала животное устанавливает голову теменем вверх, при этом раздражаются проприорецепторы шеи, и в ответ на это раздражение сокращаются мышцы, выпрямляющие туловище. Если одеть на шею гипсовую повязку, то туловище будет выпрямляться благодаря импульсам, поступающим с кожной поверхности. Нарушение этого рефлекса также доказывается в опытах с наложением на симметричную половину туловища доски с грузом.

Таким образом, для выпрямления как головы, так и туловища существуют два механизма: раздражение вестибулярного аппарата и кожной поверхности, раздражение проприорецепторов мышц шеи и рецепторов кожной поверхности.

В этих выпрямительных рефлексах активное участие при­нимает красное ядро среднего мозга.

Статокинетические рефлексы возможны при обязательном участии среднего мозга и возникают при угловом или линейном ускорении, как при положительном, так и при отрицательном. Наблюдается нистагм головы и глаз. Сначала голова и глаза медленно вращаются в сторону, противоположную движению, затем быстро возвращаются в нормальное положение и т.д. При движении тела происходит перераспределение мышечного тонуса туловища и конечностей. Если собака поднимает одну ногу, то усиливается тонус мышц всех остальных конечностей, т.е. возникает устойчивое положение.

Во всех этих рефлексах принимает участие ретикулярная формация ствола мозга, которая является важнейшим регулятором мышечного тонуса, функционального состояния спинного и головного мозга. Роль ретикулярной формации в ЦНС сравнивают с ролью регулятора в телевизоре. Не давая изображения, он может менять громкость звука и освещённость.