Кроме того, при поражении гипоталамуса может изменяться эмоциональное поведение: возникает насильственный смех или плач. .

ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ N4

ПЕРЕДНИЙ 3МОЗГ

В состав переднего мозга входят базальные ганглии (подкорковые ядра, стриопаллидарная система) и кора больших полушарий мозга.

СТРИОПАЛЛИДАРНАЯ СИСТЕМА

В её состав входят подкорковые ядра (базальные ганглии), расположенные внутри больших полушарий, между промежуточным мозгом и лобными долями коры. К ним относятся филогенетически древние бледный шар, ограда и филогенетически молодое полосатое тело: серое вещество (хвостатое ядро, скорлупа), перемежающееся с белым (внутренняя капсула). Внутренняя капсула является коллектором проводящих путей, идущих от коры и к коре головного мозга.

В стриопаллидарную систему входят также чёрная субстанция, красное ядро и люисово тело.

Функция стриопаллидарной системы заключается в организации и координации циклических движений, перераспределении мышечного тонуса, то есть она является высшим двигательным центром. Одновременно система регулирует работу вегетативных органов, участвует в формировании памяти и условнорефлекторной деятельности.

Базальные ядра получают афферентные сигналы от коры больших полушарий, обонятельной луковицы, таламуса, ядер мозгового ствола. Кортико - стриальные волокна начинаются практически во всех участках новой коры (больше всего в сенсомоторной зоне, меньше всего - в зрительной) и распределяются во всех зонах стриопаллидарной системы, оказывая на неё возбуждающее влияние. Существует замкнутый круг связей с корой: полосатое тело - бледный шар - таламус - сенсорные поля коры - полосатое тело.

Возбуждают базальные ганглии также сигналы, приходящие из таламуса, а тормозят импульсы от чёрной субстанции. Аппликация дофамина в область стриопаллидарной системы аналогична её электрическому раздражению, что доказывает медиаторную роль дофамина в этом отделе мозга. Главный источник дофаминергичес- нейронов - чёрная субстанция.

Многочисленные аксоны нейронов базальных ядер заканчиваются на нейронах нижележащих образований мозга: гипоталамуса, красного ядра, чёрной субстанции, люисова тела, преддверия, мозжечка, гамма-нейронов спинного мозга, вследствие чего базальные ядра участвуют в формировании простых и сложных форм поведения.

Влияния всех образований стриопаллидарной системы друг на друга носят преимущественно тормозящий характер: чёрная субстанция тормозит хвостатое ядро; хвостатое ядро тормозит бледный шар; бледный шар тормозит красное ядро. И только со стороны хвостатого ядра на чёрную субстанцию наблюдаются активирующие влияния.

При стимуляции бледного шара возникают движения конечностей, ориентировочная реакция, пищевое поведение. При раздражении на фоне гиперкинезов, в зависимости от участка и частоты стимуляции, возможно как усиление, так и ослабление гиперкинеза.

Разрушение бледного шара сопровождается гипертонусом и гипокинезом, отсутствием вспомогательных и реактивных движений при вставании, отсутствием содружественных движений рук, пропульсией (длительная подготовка к началу движения, быстрое движение и остановка), тремором (исчезает во сне и усиливается при волнении и движениях), миоклонией (подёргиванием отдельных групп мышц). Наблюдается также отсутствие защитной реакции на сильный звук и яркий свет, лицо становится маскообразным, возникает эмоциональная тупость. У обезьян с разрушенными бледны- ми шарами описаны поникшая поза, амимия, отсутствие интереса к происходящему. аналогичные симптомы у человека характерны для паркинсонизма, который может возникнуть как при разрушении бледного шара, так и при угнетении функции чёрной субстанции.

Стимуляцияполосатого тела, напротив, тормозит ориентировочную, двигательную, пищевую и эмоциональную (например, агрессивные реакции) активность. При этом в коре мозга регистрируются медленные волны. В обычных условиях хвостатое ядро активируется в ответ на звук, свет, раздражение кожи. Его прямая стимуляция:

1) предотвращает восприятие различных раздражений;

2) прекращает все виды активности, однако в некоторых случаях вызывает поворот головы в противоположную сторону, манежные движения, что говорит о наличии некоторого количества возбуждающих нейронов в хвостатом ядре;

3) делает невозможной выработку условных рефлексов (вероятно, за счёт тормозящего воздействия на кору больших полушарий). У обезьян не возникает или прерывается уже начавшийся условный рефлекс, который после прекращения раздражения не завершается ("забывается");

4) нарушает память: стимуляция головки хвостатого ядра обрывает речь с полным забыванием сказанного после прекращения раздражения. Травмы с разражением хвостатого ядра приводят к ретро-, антеро- или ретроградной амнезии.

При поражении хвостатого ядра появляются гипотонус и гиперкинезы. Описаны атетоз, хорея (некоординированный танец), нервные тики, безудержное стремление двигаться вперёд (при двусторонем поражении) или манежные движения (при одностороннем). Рост организма замедляется. Со стороны высшей нервной деятельности при разрушении хвостатого ядра возникают практически те же нарушения, что и при его раздражении: ухудшение ориентации в пространстве, амнезия, исчезновение имевшихся и затруднение выработки новых условных рефлексов, инертность, трудность переключения. Считают, что функция хвостатого ядра - корреляция и интеграция оперативной памяти. Этому способствует конвергенция на нейронах хвостатого ядра нервных волокон от различных сенсорных систем.

Более филогенентически старая скорлупа функционально сходна с хвостатым ядром. Её особенностью является участие в формировании пищевого поведения. Повреждения скорлупы сопровождаются трофическими нарушениями кожи и внутренних органов (гепатолентикулярная дегенерация и др.).

Ограда , расположенная в виде узкой полоски в глубине белого вещества, связана в основном с корой головного мозга. Стимуляция ограды вызывает ориентировочную реакцию, жевательные, глотательные, рвотные движения, но во время еды - прекращение поедания пищи. Условный рефлекс на свет тормозится. При повреждении более тонкой справа ограды нарушается речь.

КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ

Кора больших полушарий представляет собой слой серого вещества, покрывающего весь мозг и имеющего, благодаря наличию большого числа борозд, большую суммарную поверхность - более 1500 - 2000 см 52. Умственные способности человека не зависят от веса мозга. Так, мозг А. Франса весил 1017 г, а И.С. Тургенева - 2021 г, хотя оба были великими писателями. Средний вес мозга англичанина составляет 1456 г, француза - 1473 г, полинезийца - 1475 г, индейца - 1514 г, бурята - 1524 г, эскимоса - 1558 г. У неандертальца мозг был больше, чем у современного человека, но лобные и височные доли были недоразвиты.

Выделяютдревнюю кору (архикортекс) - обонятельные луковицы, тракты и бугорки;старую кору (палеокортекс) - поясная извилина, извилина гиппокампа и миндалина; новую кору (неокортекс) - все остальные отделы коры.

В коре находится более 14 млрд. нейронов, расположенных в 6 слоёв:

1) молекулярный слой - в основном образован сплетениями нервных волокон;

2) наружный зернистый - состоит из мелких нейронов различной формы;

3) пирамидный - состоит из пирамидных нейронов разных размеров;

4) внутренний зернистый - подобен наружному зернистому;

5) слой гигантских пирамидных клеток (клеток Беца) - самые крупные нервные клетки организма, дендриты которых достигают поверхностных слоёв коры, а аксоны идут к ядрам головного и спинного мозга, в том числе образуют пирамидные тракты;

6) мультиформный - содержит нейроны веретенообразной и треугольной формы.

Древняя и старая кора входят в состав лимбической системы мозга.

ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА