Аналитико-синтетическая деятельность коры и динамический стереотип
ФИЗИОЛОГИЯ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ.
Большие полушария — это филогенетически наиболее молодой отдел ЦНС, развивающийся из конечного мозга. Кора — это поверхностный слой серого вещества больших полушарий, который состоит из нервных клеток с их отростками и промежуточной ткани (нейроглия, кровеносные и лимфатические сосуды).
Кора больших полушарий делится на три типа :
- архикортекс (древняя кора гиппокампа),
- палеокортекс (старая кора грушевидной доли),
- неокортекс.
Функции коры БП.
1. сенсорная — отвечает за восприятие сигналов из окружающей среды и внутренней среды, их обработка, ибо каждый анализатор имеет корковую часть.
2. условно-рефлекторная — отвечает за осуществление условных рефлексов.
3. психическая — отвечает за возникновение ощущений, восприятий, за способность к мыслительной деятельности, абстрактное мышление и запоминание, осознание сигналов из окружающей среды, осознание личностью взаимоотношения с окружением, является структурной основой осознания и интеллекта, за психические свойства личности : интересы, темперамент, характер и т. д.
Структурное развитие коры идет с увеличением нервных элементов и возникновение многослойного строения коры ( у амфибий — 1 слой, у птиц — 3 слоя, у селовека — 6 слоев).
Параллельно происходит усовершенствование связей как в пределах самой коры, так и её связь с другими отделами ЦНС :
- коллатеральные пути, образованные отростками нервных клеток, идущих параллельно поверхности коры и обеспечивающих взаимодействие и связь между клетками разных слоёв одного полушария.
2. ассоциативные пути, связывают разные области одного полушария.
3. комисуральные пути, связывают разные области обоих полушарий, обеспечивая их согласованную деятельность,
4. проекционные пути, связывают кору БП с нижележащими отделами ЦНС и с рецепторами.
В процессе эволюции происходит увеличение площади поверхности коры за счет образования борозд и извилин и теперь она (S пов.) составляет примерно 2,5 м2.
В коре ядерный тип строения нижележащих отделов ЦНС сменяется экранным типом, а именно в коре клетки лежат в одной плоскости, а также увеличивается количество чувствительных нервных клеток по сравнению с двигательными ( в спинном мозге соотношение чувствительных и двигательных нейронов составляет 15 : 1, а в коре — 20 : 1).
в процессе эволюции увеличивается ёмкость черепа, нарастает масса мозга, что не определяет умственных способностей, а имеет отношение к изменению массы тела( у слона m = 5 кг, отношение к массе тела составляет 1/500, у обезьян — 1/50, у человека — 1/40). Вес мозга у людей широко варьирует, но как уже отмечалось, умственные способности не зависят от массы мозга. Так были проведены измерения массы мозга у гениальных людей в разные периоды истории : Тургенев — 2012 г (самый большой мозг), Байрон — 1807 г, Бехтерев — 1720 г, Павлов — 1653 г, А. Франс — 1017 г.
Важным является соотношение между отдельными долями больших полушарий : затылочная доля у обезьян составляет 30-40%, у человека — 12%, нижние теменные доли 0,7% и 0,8%, лобные доли 10% и 20%.
В ходе эволюции происходит специализация центров и кортиколизация функций.
Методы изучения функций КБП :
1. экстирпация — частичное или полное удаление коры, сопровождаемое наблюдениями за изменениями функций.
2. раздражение определенных зон коры, ответственных за реализацию данной функции.
3. метод условных рефлексов.
4. электроэнцефалография — регистрация биопотенциалов.
5. клинико-анатомические исследования позволяют сопоставить прижизненные изменения функций в связи с заболеваниями и последующим морфологическим обследованием после смерти.
6. компьютерная томография использует рентгеновское излучение для получения изображения структур мозга, суть метода заключается в том, что поглощение рентгеновских лучей разными структурами мозга определяется специальными детекторами, расположенными под разными углами при движении источника излучения, данный метод позволяет получить прижизненное изображение мозга.
7. ядерно-магнитный резонанс определяет радиоволны, которые испускают ядра атомов водорода при помещении обследуемого в сильное магнитное поле, компьютер выдает прижизненное изображение структур мозга.
8. позитронно-эмисионная томография позволяет определить степень метаболической активности в разных отделах мозга, при этом исследуемый получает радионуклиды, глюкозу, которые испускают поток позитронов и вступают в обменные процессы в мозге. Получение объекта Ɣ- лучами и их взаимоотношение с потоками позитронов позволяет получить изображение изменений обменных процессов.
Последствия удаления КБП :
û у рыб и амфибий удаление не вызывает изменения реакций на окружающую среду, нарушается лишь обонятельная рецепция,
û удаление у рептилий приводит к нарушению обоняния и способности к самостоятельному поиску пищи,
û удаление у птиц приводит к пребыванию подопытного объекта после операции в состояние сонливости, условные рефлексы пропадают. Функция полета осуществляется лишь при подбрасывании, т.е. при внешнем воздействии,
û удаление у собак приводит к резкому нарушению поведения, условные рефлексы при этом утрачиваются, новые не образуются, безусловные рефлексы сохраняются лишь на сильные раздражители, утрачивается стремление к поиску пищи, нарушаются ориентировочные рефлексы, подопытные могут перемещаться, но при этом будет наблюдаться неправильная шаткая походка — атаксия,
û удаление у обезьян приводит к полной утрате способности передвигаться, что обозначается как паралич, а также к резкому нарушению обменных процессов в организме.
Нарушение внутриутробного развития человека может приводить к появлению на свет анэнцефалов, у которых наблюдается отсутствие коры, имеются резкие нарушения двигательной активности, нарушение восприятия дистантных раздражителей, условные рефлексы не образуются, сохраняется уровень новорожденности независимо от возраста.
Клеточное строение коры.
Кора имеет толщину от 1,5 до 3 мм, количество клеток составляет 14 -15 млрд. Клетки классифицируются по морфологическим признакам на основные типы : пирамидные, веретенообразные, звездчатые, зернистые. Функционально нейроны подразделяются на сенсорные, моторные и промежуточные (вставочные). Пирамидные и веретенообразные клетки выполняют эфферентную функцию, а звездчатые — афферентную. Связи между клетками образуются с помощью аксосоматических, аксодендритых синапсов, среди которых последние преобладают.
Клетки располагаются послойно, в 6 слоев ( лишь кора гиппокампа имеет 3 слоя) :
1. самый наружный — молекулярный, имеет немного горизонтальных клеток — зерен в своем составе, в основном образован волокнами восходящих аксонов, коллатералями нисходящих аксонов, концевыми ветвями апикальных (восходящих) дендритов.
2. Наружный зернистый — представлен мелкими пирамидными и звездчатыми клетками, аксоны которых заканчиваются в 3, 5 и 6 слоях.
3. Наружный пирамидный — представлен мелкими и средними пирамидными клетками, аксоны которых могут заканчиваться в более глубоких слоях коры, либо уходить в белое вещество полушарий и образовывать ассоциативные пути.
4. Внутренний зернистый — состоит из клеток-зерен и малых пирамидных клеток. Апикальные дендриты этих клеток достигают первого слоя, а а базальные дендриты заканчиваются в этом же слое. Аксоны также могут уходить в белое вещество или поднимаются в верхние слои.
5. Внутренний пирамидный — это большие пирамидные клетки, аксоны которых уходят в белое вещество и участвуют в образовании ассоциативных, проекционных и коммисуральных путей.
6. Слой полиморфных клеток — содержит разнообразные по формеи размеру клетки. Их аксоны либо поднимаются в верхние слои, либо участвуют в образовании коротких и длинных путей.
2 и 4 слои выполняют чувствительную функцию, 5 и 6 слои — двигательную эфферентную, 3 слой важен для внутрикорковых связей ассоциативных путей. Выраженность слоев в разных отделах КБП различна. На основании этого Бродман выделил 11 зон и 52 поля. Функциональной единицей коры является колонка клеток, которая ограничена в вертикальном направлении и воспринимает определенный вид раздражителя. Диаметр колонки равен примерно 500 мкм. Работа происходит по вероятностно-статистическому принципу. Вероятностный принцип говорит об участии определенного количества нейронов, а количество участвующих нейронов необходимо для выполнения определенной функции (статистический принцип).
Есть клетки глии (в 10 раз больше, чем нейронов), которые выполняют следующие функции : участие в процессах обмена веществ в коре, регуляция кровотока внутри мозга, регуляция возбуждений нейронов за счет нейросекреции, участие в хранении информации, участие в реакциях мозга на возбуждение вредных факторов.
Теория локализации функций в коре.
Имеют значение для определения очага поражения и диагностическое значение заболеваний.
1. теория эквипотенциальности (равнозначности) коры (Флуренс). Он удалял кору у голубей и чем больше удалял, тем сильнее были нарушения.
2. теория узкой локализации (Галль). Австрийские физиологи считали, что развитие мозга влияет на форму черепа.
1861 г. - ученый Брока обнаружил в нижней трети лобной извилины левого полушария двигательный центр речи, поражение которого приводит к утрате способности говорить.
1870 г. - Фрис обнаружил в лобной доле локализацию двигательной функции передней центральной доле, поражение которой вызывает паралич.
1874 г. - психиатр Верьшке показал, что поражения задней трети височной извилины левого полушария происходит нарушение понимания речи, однако сохраняется способность говорить.
3. теория динамической локализации функций в коре (Павлов) на основе учений об анализаторах Павлов показал, что периферические зоны анализаторов не имеют четких границ. Наибольшее выпадение функции наступает при поражении ядра. Роль компенсации могут взять на себя другие образования мозга.
4. современные представления локализации функций в коре.
а) первичные (проекционные) зоны.
б) вторичные зоны (обработка сигналов)
в) ассоциативные (третичные) зоны (зоны перекрытия первичных зон).
Первичная зона представляет собой зону проекционных чувствительных путей в КБП. Идет по 3-м нейронам (1 — в спинном ганглии, 2 — ствол мозга, 3 — зрительный бугор). Здесь и формируется ощущение в соответствии с той модальностью раздражителя, который воспринимаем. Оно формируется в форме образа.
Вторичные зоны окружают первичную зону и здесь происходит опознание раздражителя на основе сопоставления со следами прошлого опыта (храниться в памяти).
Третичная зона образована зонами перекрытия вторичных зон, относящихся к разным анализаторам или сенсорных систем. Наибольшего развития в этих зонах достигли 2 и 3 слои КБП. Для этих зон характерно наличие полисенсорных нейронов, реагирующих на разные раздражители. Эти зоны устанавливают межанализаторные связи, которые позволяют оценивать всю совокупность свойств предметов. Этим зонам принадлежат следующие свойства: тозия — способность узнавать предметы (патология — агнозия), праксия — приобретенный заученный двигательный навык. Поражение ассоциативных зон сопровождается утратой способности выполнить заученные движения — апраксия.
Функции конечного мозга.
Конечный мозг делится на лобную, затылочную, теменную и височную доли. Каждая доля делится на мелкие участки. Выделяют лимбическую долю : это участки лобной, теменной и височной долей, окружающих промежуточный мозг. В глубине сильвиевой борозы, в глубине полушария лежит островок и он прикрывается краями лобной, височной и теменной долей. Он связан с инервацией внутренних органов. Лобная доля связана с выполнением произвольных движений, с координацией двигательных механизмов речи, языковым общением, творческим или критическим мышлением.
Двигательные функции регуляции произвольных движений заложены в передней центральной извилине (4 поле по Бродмену). В этой извилине имеется представительство частей тела (гомункумос). Именно для этой извилины характерно развитие 5-го слоя, где находятся большие пирамидные клетки. Они дают начало к нисходящим пирамидным путям, которые идут к моторным нейронам серого вещества СМ. Пути перекрещиваются, двигательные команды коры передаются на передние рога (моторные нейроны). Каждое полушарие отвечают за движение противоположной стороны тела. Поражение первого нейрона сопровождается центральным параличом на противоположной стороне тела, но тонус мыщц сохраняется. Поражение второго нейрона также ведет к параличу, но будет наблюдаться атрофия мышц и отсутствие спинальных рефлексов.
Премоторная зона расположена в 4 поле. Она связана с экстрапирамидной системой. 8 зона отвечает за глазодвигательные реакции. Передняя часть лобной доли связана с творческим мышлением. Поражение этого отдела вызывают резкие изменения личности (нет инициативы, желания добиваться поставленных целей, они находятся в состоянии детской удовлетворенности, нет никаких проблем, интересуются только повседневными мелочами и не могут составить планы на будущее, они утрачивают критическую самооценку, допускают глупые шутки, у таких людей нарушаются процессы поведения при удалении лобной доли).
В лобной доле 44 поля находится речедвигательный центр. При раздражении зоны возникает произношение звуков, но не слов.
Теменная доля связана с соматической чувствительностью, с памятью, относящейся к речи, обучению и простой ориентации. Чувствительные функции представлены в задней центральной извилине (1, 2, 3 поля). Перерезка жтой зоны приводит к выпадению разных видов чувствительности.
Дальше выделяют 5 и 7 поля. Они дают возможность провести оценку веса, свойств поверхности, размеров и форм предмета. Нижняя теменная доля связана с пониманием речи (центр Вернике). Теменная доля передает чувство 3-х мерного пространства и восприятия схемы тела. Поражение сопровождается агнозией. Больные утрачивают способность понимать буквы и цифры, нарушается восприятие схемы тела. При полном нарушении схемы тела больные полностью отрицают принадлежность одной половины тела к другой.
Височная доля связан с восприятием слуховых ощущений и участвует в звуковом контроле речи. Ей принадлежит роль в оценке пространства и она участвует в памяти. Первичная зона — это 41поле, 42 поле - вторичная зона, где происходит оценка воспринимаемых звуков, а 22 поле участвует в функции понимания слов и при его поражении возникает утрата способности понимать слова. Височная доля определяет вестибулярную чувствительность, раздражение задних отделов височной доли вызывает головокружение. При раздражении других отделов височной доли больные слышат голоса, которые были в прошлом, возникают акустические и зрительные галлюцинации. При повреждении височной доли возникает неправильное толкование мира. Височная доля отвечает за сновидения.
Затылочная доля связана со зрительной функцией. Вдоль шпорной борозды располагается первичная зрительная зона (17 поле). Опознание предмета осуществляется 18 полем, окружающим 17 поле. 19 поле, граничащее с теменной долей, принимает участие в оценке значения увиденного. Зрительная кора, организованная по колоночному типу, состоит из вертикальных колонок. В них обнаруживаются простые клетки, реагирующие на точечные световые раздражения, и сложные клетки, воспринимающие вертикаль, горизонталь и треугольные образы. Внутренний зернистый слой содержит простые клетки, а сложные клетки — в наружном зернистом слое. Сложные клетки сосредоточены в 18-19 полях.
Лимбическая доля включает подмозолистую область, поясная извилина, перешеек, парагиппокампальную извилину, кусочек гиппкампа и миндалину. В неё идет информация от обоняния (анализатор в 34 поле), вкусовой анализатор в 43 поле. В целом эта доля отвечает за поведенческие реакции организма в ответ на раздражение внешней среды, но в соответствии с состоянием внутренней среды. Эти реакции направлены на сохранение особи. Миндалина отвечает за сохранение особи, перегородка и гиппокамп — за сохранение вида. Раздражение миндалины вызывает жевание, глотание и т. д. Поражение миндалин - животное делается послушным... Раздражение перегородки вызывает половое (родительское) поведение. Перерезка гиппокампа сопровождается приступами ярости.
Представления Павлова о высшей нервной деятельности
Высшая нервная деятельность – совокупность сложных форм деятельности КБП и ближайших отделов ЦНС, которая обеспечивает наиболее тонкое приспособление человека и животных к условиям окружающей среды.
Данное понятие было введено Павловым против низшей нервной деятельности, формами которой он считал рефлексы и инстинкты. ВНД же Павлов связывал с осуществлением условных рефлексов. Таким образом, приспособительная деятельность человека и животных складывается из инстинктов, безусловных и условных рефлексов.
Безусловный рефлекс – постоянная врожденная реакция организма на определенные раздражители, которая осуществляется при участии ЦНС, не требует специальных условий для осуществления (кашель, чихание, моргание, сосание).
Осуществляются и более сложные реакции приспособительной деятельности.
Инстинкт – побуждение, сложная форма поведения животного, которая является типичной для особей данного вида.
Виды инстинктов:
· Витальный инстинкт – неудовлетворение потребности ведет к гибели особи, при этом реализация не требует участия другой особи;
· Ролевые или зоосоциальные инстинкты направлены на выживание вида, эффективное существование группы, здесь действует принцип: «Что хорошо виду, то хорошо и тебе»;
· Инстинкт саморазвития направлен на совершенствование психической деятельности человека.
Витальные инстинкты:
· Пищевой;
· Питьевой;
· Оборонительный, при этом выделяется активная (ястреб) и пассивная (кролик) стороны;
· Регулирование цикла «сон-бодрствование»;
· Инстинкт экономии энергии и сил, подразумевает, что в случае истощения энергетических запасов организма не происходит реализация каких-либо видов деятельности.
Ролевые инстинкты:
· Половой инстинкт – выбор партнера;
· Родительский инстинкт – разделение ролей матери и отца;
· Территориальный инстинкт – охрана зоны обитания с целью сохранения ресурсов;
· Эмоциональный резонанс – ускорение социализации, предполагает возникновение сопереживания, сочувствия, в конце концов, формирование сознания;
· Групповая иерархия – альтруистический эгоизм, направленный на сохранение группы.
Инстинкты саморазвития (направлены на совершенствование психической деятельности человека):
· Исследовательский;
· Новизны;
· Свободы;
· Имитационный (подражательный);
· Игровой.
В отличие от безусловных рефлексов инстинкт – ряд последовательных безусловных рефлексов, когда выполнение предыдущего рефлекса стимулирует выполнение следующего.
Инстинкт направлен на приспособление организма к условиям окружающей среды, как и безусловные рефлексы. В инстинкте отражается опыт предшествующих поколений данного вида. Реакции могут быть весьма сложными, например, такие явления, как сезонные перелеты птиц, постройка плотины бобрами, постройка сот пчелами, новорожденные цыплята следует по пятам за первым объектом, попавшим в поле зрения.
Инстинкты обуславливают приспособленность к конкретным условиям среды, если же условия имеют динамический характер и изменяются со временем, то инстинкты становятся бесполезными. Таким образом, инстинкты не способны приспособить организм к меняющимся условиям.
Инстинкты отличаются врожденностью, однако всегда развертываются по стереотипному типу.
Для проявления того или иного инстинкта необходим определенный сигнал, так сигналом для осуществления полового инстинкта служат удлинение светового дня, резкие скачки температуры, изменение ландшафта, появление зеленой травы и другое.
У человека менее выражены инстинкты, ибо его деятельность находится под контролем сознания, однако при ослаблении сознания, что возможно при чрезмерном употреблении алкоголя, они могут проявляться, что выражается в разных весьма неприличных формах поведения.
В ходе эволюции возникает новая форма рефлекса – условный рефлекс, обеспечивающий приспособление организма к меняющимся условиям среды. Открытие условных рефлексов – заслуга И.П. Павлова.
Отличия условных и безусловных рефлексов
| Безусловный рефлекс | Условный рефлекс |
| Врожденный Имеет определенную рефлекторную зону (безусловный рефлекс слюноотделения развивается на раздражение слизистой полости рта) Постоянный Стойкий Видовой Осуществляется центрами мозгового ствола | Приобретенный Возникает с различных рецепторных полей (условно-рефлекторное слюноотделение может быть вызвано действием иных раздражителей) Временный Изменчивый Индивидуальный Является функциональной деятельностью КБП |
Причина и обусловленность анализа и синтеза, структурность (своя рефлекторная дуга) – принципы, характерны для всех рефлексов.
Принципы выработки условных рефлексов (данные принципы специфичны и принадлежат ль условным рефлексам):
· Принцип сигнальности;
· Принцип подкрепления.
Условные рефлексы возникают на действие условного сигнала, который предшествует действию безусловного. Условные сигналы сами по себе не имеют какой-либо биологической значимости, ибо включение света, звук звонка не несут значения. Однако если сигнал будет предшествовать действию безусловного рефлекса, то приобретет биологическую значимость. Так свет и звук могут стать сигналами пищевых реакций.
Был установлен закон временных отношений действия условных и безусловных рефлексов: «Условный рефлекс всегда должен опережать безусловный, при этом разница не должна быть менее 0,1 с». Лишь в этом случае условный рефлекс будет значим.
На основании восприятия условных сигналов можно заглянуть в будущее.
Сигнальное значение – отличительная черта условного сигнала, но он должен подкрепляться, чтобы стать биологически значимым, то есть имеет место и второй принцип – принцип подкрепления, при этом биологическая значимость условного рефлекса будет проявляться подкрепляющим сигналом. Так, если на свет дали пищевое раздражение, то получим осуществление пищеварительного рефлекса, на подачу кожного раздражителя получим отдергивание, возникает оборонительный рефлекс, таким образом, изменив подкрепляющий сигнал, получаем изменение и характера рефлекса.
При действии условных рефлексов соблюдается закон силовых отношений: «Сила безусловного раздражителя всегда должна быть больше силы условного сигнала». При этом условный сигнал должен иметь оптимальную силу, противном случае рефлекс не осуществиться, а очень сильные раздражители могут вызвать тормозную реакцию.
При выработке условных рефлексов условный раздражитель должен быть индифферентным для организма, при этом процесс выработки должен иметь мотивацию к этому рефлексу. Так, если хотим получить пищевые реакции, то подопытное животное должно быть голодным, ибо сытое будет весьма безразлично к действию пищевых раздражителей.
ЦНС, в частности КБП при выработке условных рефлексов не должны быть загружены посторонними раздражителями, должны быть нацелены на восприятие тех сигналов, которые подаются.
Условные рефлексы – индивидуальные системные приспособительные реакции организма животного и человека, возникающие на основе появления в ЦНС временной связи между условным (сигнальный раздражитель) и безусловным рефлекторным актом, другими словами между ними возникает ассоциация.
Экспериментально выработка условных рефлексов производится в специальных камерах, где имеется отделение, в котором находится подопытное животное, а также существуют пути подачи условных и безусловных раздражителей. При этом экспериментатор находится за стеклом, может наблюдать за происходящим. Животных готовят, проводя на них различные операции, например, наложение фистул, для наблюдения за реализацией данного процесса, в данном случае слюноотделения. Далее приступают к выработке словных рефлексов.
В ходе выработки условного рефлекса первым подается условный раздражитель, при этом на первое его включение животное реагирует ориентировочным рефлексом. Данный рефлекс может наблюдаться и у человека, при столкновении с неизвестной дотоле ситуацией, появляется вопрос: «Что такое?», таким образом, на лицо безусловный ориентировочный рефлекс.
Ориентировочный рефлекс включает две фазы:
· Фаза неспецифической тревоги проявляется в движении глаз, головы, в неспецифических реакциях. На электроэнцефалограмме наблюдается депрессия альфа ритма;
· Фаза исследовательского поведения, в ходе которой подопытный пытается определить, не нанесет ли данный раздражитель вреда. Если угрожающих последствий нет, то организм быстро привыкает к действию условного сигнала.
После осуществления ориентировочного рефлекса подаем подкрепляющий сигнал.
Звук звонка воспринимается слуховым анализатором, в КБП при этом возникает очаг возбуждения от действия условного сигнала.
Пища выступает в качестве безусловного раздражителя, действует на слизистую оболочку полости рта, сто вызывает безусловный слюноотделительный рефлекс, ибо от раздраженных рецепторов импульс направляется в слюноотделительный центр, возбуждает его, что приводит к посылу сигнала к слюнным железам, происходит секреция слюны. Безусловный рефлекс осуществляется на подкорковом уровне, но кора контролирует его осуществление, ибо сигналы направляются и в корковый пищевой центр, что вызывает его возбуждение.
Таким образом, в КБП появляются два очага возбуждения: один связан с действием условного сигнала, а другой с осуществлением безусловной рефлекторной деятельности. Данные очаги взаимодействуют между собой на уровне КБП, что осуществляется на основе принципа доминанты, ибо безусловный раздражитель имеет большую силу, следовательно, и возбуждение в коре от действия безусловного раздражителя будет более сильным, этот очаг возбуждения станет доминантным. Доминантный очаг обладает способностью притягивать возбуждение от других центров.
Между двумя корковыми центрами установится взаимодействие – временная связь, что психологами именуется ассоциацией.
В результате взаимодействия происходит замыкание между этими двумя центрами.
Электрофизические исследования показали, что в осуществлении условных рефлексов принимают участие ретикулярная формация, лимбическая система, ибо электрические ответы раньше возникают в таламусе, в стриопаллидарной системе, в мозжечке, гиппокампе, которые являются подкорковыми центрами. Позднее электрическая реакция возникает в КБП. В нейронах при возбуждении возникают биохимические изменения, связанные с ионной проницаемостью.
Взаимодействие двух корковых центров может осуществляться по принципу «кора-кора», но преимущественно взаимодействие по принципу «кора-подкорка-кора», то есть с включением подкорковых центров.
Для установления временной связи большое значение имеют полисенсорные нейроны, способные реагировать на раздражители разной модальности (~30-40 % от общего количества).
Выработка условного рефлекса осуществляется через три стадии:
1. первая стадия – стадия генерализации условного возбуждения, что дает возможность возникновения условного рефлекса не только на сам условный сигнал, но и на действие сходных раздражителей, на элементы обстановки. Так, можем наблюдать процессы слюноотделения у собаки без включения раздражителя, когда она находится в помещении, где осуществлялся раннее данный эксперимент по слюноотделению;
2. По мере повторения действия условного сигнала и его сочетания с безусловным рефлексом наступит стадия концентрации, при этом в коре будут происходить процессы по ограничению возбуждения;
3. Заключительным этапом является стадия специализации условного рефлекса, когда он возникает лишь на конкретный словный сигнал и не возникает на иные раздражители.
Учение Павлова о ВНД
Условные рефлексы лежат в основе осуществления различных форм высшей нервной деятельности. Учение Павлова о ВНД основывалось на предшествующий опыт:
· Сеченов написал работу «Рефлексы головного мозга»;
· Материалистические представления Герцена, Добролюбова, Чернышевского дали толчок;
· Боткин – основатель русской клинической школы, развивал идеи нервизма, подчеркивал значимость НС в развитии патологических процессов.
Павлов работал определенное время клинике под руководством Боткина, разработал условно-рефлекторный метод изучения деятельности КБП. Учение Павлова имеет непосредственное значение для физиологии и биологии, где показывает, как совершенствовались приспособительные формы в процессе эволюции, для психологии и педагогики, ибо обучение – процесс формирования условных рефлексов, для медицины в плане диагностики, прогноза возможности возникновения приспособительной реакции. Существует даже область медицины – условно-рефлекторная терапия, цель которой избавление человека от вредных привычек.
Классификация условных рефлексов:
· По способу возникновения рефлекс бывает натуральным и искусственным. Натуральный рефлекс формируется на условный сигнал, являющийся неотъемлимым признаком безусловного раздражителя – цвет, запах. Искусственный рефлекс формируется на условные сигналы, которые сочетаются с безусловными искусственно – звук звонка, свет;
· По биологическому значению рефлексы бывают пищевыми, оборонительными, половыми;
· По рецепторам, воспринимающим действие сигнала, подразделяются на экстеро- и интероцептивные. Например, рефлекс с внутренних органов: раздражение электрическим током лапы подопытного животного, приводит к отдергиванию лапы, осуществляется оборонительный рефлекс, при сочетании раздражения и орошения слизистой желудка через фистулу приводит к тому, что через некоторое время происходит отдергивание лапы в ответ на орошение;
· Двигательный, секреторный, сосудодвигательный;
· Световой, звуковой;
· По системе анализаторов, воспринимающей сигнал, рефлексы делятся на зрительный, слуховой, тактильный, вкусовой, обонятельный;
· Рефлекс первого, второго, третьего и так далее порядка. Если условный раздражитель подкрепляется безусловным раздражителем, то формируется условный рефлекс первого порядка. У собак удается сформировать условный рефлекс до третьего порядка, у обезьян до шестого, у человека до двенадцатого. Так, совместно с БР в качестве пищи подаем УР в виде звука звонка, при этом в формировании условного рефлекса будет иметь значение БР. Далее включаем свет и звонок, при этом БР не подается, подкрепление осуществляется за счет условного сигнала, вызвавшего формирование условного рефлекса первого порядка, таким образом, формируется условный рефлекс второго порядка. В возникновении рефлекса первого порядка имеет значение БР, а при формировании условных рефлексов последующих порядков в качестве подкрепления будет использоваться условный сигнал предыдущего порядка.
· Совпадающие, запаздывающие, следовые рефлексы. Совпадающие осуществляются после включения условного сигнала, при этом ответная реакция на сигнал проявляется сразу же. Если же будем отодвигать подкрепление, то реакция будет отодвигаться, фаза сигнала не будет давать ответа, лишь подкрепление сможет вызвать ответную реакцию. Подкрепление следа действия условного сигнала – следовой рефлекс;
· «+» рефлекс направлен на стимуляцию деятельности, «-» рефлекс направлен на торможение, условный сигнал в данном случае будет вызывать подавление деятельности;
· Инструментальный рефлекс – животное обучается нажимать на рычаг или педаль для получения награждения или же с целью избежания наказания в качестве подачи электрического тока на пол. Это получило название оперантное обучение – обучение с помощью проб и ошибок, формирование последовательных реакций, подражание и икарное научение – приобретение навыков в результате наблюдения за другими особями.
При выработке условных рефлексов большое значение в коре имеют не только процессы возбуждения, но и торможения, направленные на подавление условных рефлексов.
Виды торможения в КБП
| Безусловное или внешнее | Условное или внутреннее |
| Гаснущий тормоз Постоянный тормоз Запредельное (охранительное) торможение | Угасательное торможение Дифференцировачное торможение Условный тормоз Запаздывательное торможение |
С внешним торможением Павлов столкнулся при выработке условных рефлексов при появлении нового сигнала, с которым подопытное животное ранее не сталкивалось. Новый раздражитель приводил к осуществлению ориентировачного рефлекса, а выработанный условный рефлекс отсутствовал в этот момент. С появлением новых раздражителей люди становятся скованными, ибо мы не знаем, какие будут последствия. Это внешнее торможение, ибо возникает оно в результате дополнительного возбуждения в коре, что выключает временную связь.
Виды внешнего торможения:
· Если за действием раздражителя нет последствий, то осуществляется привыкание к его действию, что обозначается как гаснущий тормоз;
· Если за действием раздражителя наступают последствия, например, болевые ощущения, то возбуждаются болевые рецепторы, импульсы направляются в ЦНС, формируется представление об опасности, ибо к боли привыкнуть нельзя – постоянный тормоз;
· Запредельное торможение связано с действием чрезмерно сильных или очень длительных раздражителей, в основе данного вида торможения лежит стойка деполяризация постсинаптической мембраны, что получило название «пессимальное торможение».
В отличие от внешнего раздражения, где не требуется предварительных условий, внутренне торможение является приобретенным свойством, которое вырабатывается в течение всей жизни. Все виды внутреннего торможения формируются в результате не подкрепления условного сигнала безусловным.
Виды внутреннего торможения:
· Угасательное торможение осуществляется при последовательном прекращении подкрепления условного сигнала безусловным. Условный сигнал – звонок. Рефлекс затормозится, но не исчезнет, ибо закреплен, если через некоторое время включим звонок, то вновь произойдет осуществление рефлекса. Рефлекс осуществляется при подкреплении, в данном случае торможение наблюдаться не будет.;
| Включение УС Включение УС Включение УС Включение УС Включение УС Включение УС | 8 капель слюны 6 капель слюны 4 капель слюны 3 капель слюны 1 капель слюны 0 капель слюны | Подкрепления нет Подкрепления нет Подкрепления нет Подкрепления нет Подкрепления нет Подкрепления нет |
· Дифференцировачное торможение возникает на действие сходных раздражителей. Осуществляем подкрепление сигнала, дающего положительную реакцию, при этом не подкрепляем сходный сигнал. На первой стадии будет осуществляться генерализация, но со временем развивается тормозная реакция, что позволяет дифференцировать сходные раздражители, происходит осуществление рефлекса на тот сигнал, который дает положительный результат;
| 60 ударов метронома + пища |
| 120 ударов метронома подкрепление отсутствует |
· Условный тормоз – в данном случае не происходит подкрепления комплекса условных сигналов, то есть единичный сигнал подкрепляется, а в сочетании с каким-либо еще сигналом подкрепление не дается. Так, осуществляем подкрепление условного сигнала «свет», а сочетание «свет + звонок» оставляем без подкрепления. Условным тормозом будет являться «звонок». После выработки условного рефлекса подкрепляем звонок к другому положительному сигналу, что приводит к торможению;
· Запаздывательное торможение вырабатывается при не подкреплении первой фазы, на нее возникает торможение. Так, действие условного раздражителя не подкрепляем первые две минуты действия, а затем осуществляем подкрепление в течение следующих двух минут, то есть приурочиваем наши реакции к подкреплению.
Все виды внутреннего торможения подвержены тренеровке, вследствие этого можем усиливать тормозные реакции.
Процессы воспитания основаны на выработке торможения.
Процессы возбуждения и торможения в КДП взаимодействуют между собой:
· Иррадиация (распространение);
· Концентрация в одном центре;
· Взаимная индукция…
В основе торможения лежит процесс гиперполяризации или стойкой деполяризации, торможение – местная реакция, не может передаваться соседним нейронам. Внешне процессы торможения проявляются по-разному, что связана с разным количеством активированных тормозных нейронов, чем больше активировано, тем более сильное торможение происходит. Таким образом, степень выраженности процессов торможения в коре зависит от количества активированных тормозных нейронов.
Процесс возбуждения вокруг себя рождает торможение – отрицательная индукция, если же торможение сменяется возбуждением, то развивается положительная индукция.
Аналитико-синтетическая деятельность коры и динамический стереотип.
Принцип анализа и синтеза. Все отделы ЦНС, в том числе и кора осуществляют аналитико-синтетическую работу. Кора способна выделять наиболее важные и значимые сигналы. На основе этой работы в дальнейшем происходит формирование ответной реакции. В основе этой деятельности лежит постоянное взаимодействие между процессами возбуждения и торможения.
Выработка условного рефлекса показывает нам работу по ализу и синтезу. На первом этапе преобладают процессы синтеза. В ответ на многочисленные раздражители формируется ответная реакция.
По мере выработки условного рефлекса проявляется анализ-дифференцировка, выделение главного сигнал, на который в последующем формируется ответная реакция, когда происходит специализация условно рефлекса.
При повседневном восприятии мы также пользуемся элементами синтеза и анализа. При встрече нового человека мы воспринимаем его, как единое целое. Если мы общаемся с ним дальше. Мы начинаем анализировать его особенность, черты характера и тд, на основе которого у нас может слоить совсем другое впечатление.
Степень аналитико-синтетической деятельности не одинакова у разных животных и человека. Например собаки способны дифференцировать звуковые раздражители, отличающиеся на 1/8 тона, орлиный глаз различает объекты на земле с высоты 2 км.
Это более простые формы анализа.
Сложные формы больше присущи человеку. «Орлиный глаз видит дальше человеческого, но человеческий замечает в вещах гораздо больше, чем орлиный»
Динамический стереотип– последовательная система условных рефлексов, выработанная на определенную последовательность условных сигналов.
Если раздражители следуют строго в определенном порядке, через определенные интервалы времени, то на этот комплекс раздражителей формируется комплекс условных рефлекса.