Черепные нервы и области их иннервации

Черепные нервы (nn. craniales) так же, как и спинномозговые нервы, относят­ся к периферическому отделу нервной системы. Различие заключается в том, что спинномозговые нервы отходят от спинного мозга, а черепные — от го­ловного мозга, причем 10 пар черепных нервов начинаются от ствола мозга; это — глазодвигательный (III), блоковый (IV), тройничный (V), отводящий (VI), лицевой (VII), преддверно-улитковый (VIII), языкоглоточный (IX), блуждающий (X), добавочный (XI), подъязычный (XII) нервы; все они име­ют различное функциональное значение (рис. 67). Еще две пары нервов — обонятельный (I) и зрительный (II) — не являются типичными нервами: они формируются как выросты стенки переднего мозгового пузыря, имеют нео­бычное по сравнению с другими нервами строение и связаны с проведением специализированных видов чувствительности.

По общему плану строения черепные нервы сходны со спинномозговыми нервами, однако имеют и определенные отличия. Как и спинномозговые нервы, они могут состоять из волокон разного типа: чувствительных, двига­тельных и вегетативных. Однако некоторые черепные нервы включают только афферентные или только эфферентные волокна. Для части черепных нервов, связанных с жаберным аппаратом, присущи некоторые внешние признаки метамерии (рис. 68). Общий состав волокон черепного нерва прак­тически соответствует составу его ядер в стволе мозга. Сенсорные афферент­ные волокна, как правило, берут начало от нейронов, расположенных в чувствительных ганглиях. Центральный отросток каждого из этих нейронов проникает в ствол в составе черепного нерва и заканчивается в соответству­ющем чувствительном ядре. Двигательные и вегетативные эфферентные волокна отходят от групп нейронов, расположенных в соответствующих черепному нерву двигательных и вегетативных ядрах (см. рис. 55, 63).

В формировании черепных нервов прослеживаются те же закономерно­сти, что и при образовании спинномозговых нервов:

• двигательные ядра и двигательные волокна являются производными
базальной пластинки нервной трубки;

• чувствительные ядра и чувствительные нервы образуются из нервно­
го гребня (ганглионарной пластинки);

• вставочные нейроны (интернейроны), обеспечивающие связи между
разными группами ядер черепных нервов (чувствительными, двига­
тельными и вегетативными), формируются из крыльной пластинки
нервной трубки;

Рис. 67. Места выхода из головного мозга 12 пар черепных нервов и их функции.

Рис. 68. Закладка черепных нервов у эмбриона 5 недель.

• вегетативные ядра и вегетативные (преганглионарные) волокна закладываются в межуточной зоне между крыльной и базальной пла­стинками.

В расположении ядер черепных нервов наблюдаются и специфические, свойственные только им особенности, обусловленные характером формиро­вания ствола мозга. В процессе его развития происходит увеличение и видо­изменение крыши нервной трубки на уровне всех отделов ствола мозга, а так­же смещение материала крыльных пластинок в вентролатеральном направ­лении. Эти процессы приводят к тому, что ядра черепных нервов смещаются в покрышку ствола мозга. При этом двигательные ядра III—XII пар черепных нервов занимают наиболее медиальное положение, чувствительные — наи­более латеральное, а вегетативные — промежуточное. Это хорошо видно на их проекции на дно ромбовидной ямки (см. рис. 63).

Все черепные нервы, за исключением блуждающего (X пара), иннервиру-ют только органы головы и шеи. Блуждающий нерв, в состав которого вклю­чены парасимпатические преганглионарные волокна, участвует также в ин­нервации почти всех органов грудной и брюшной полостей. С учетом функ­циональных особенностей, а также специфики развития все черепные нервы можно разделить на следующие основные группы: сенсорные (связанные с органами чувств), соматомоторные, соматосенсорные и бранхиогенные (табл. 4).

Сенсорные, или нервы органов чувств (I, II и VIII пары), обеспечивают проведение в центральную нервную систему импульсов специфической чув-

Таблица 4.Черепные нервы и области их иннервации

Функциональные группы нервов	Черепные нервы	Состав нервных волокон	Область иннервации
Сенсорные	I— обонятельный (n. olfactorius)	Отростки вставочных нейронов	Орган обоняния
II — зрительный (n. opticus)	Орган зрения
VIII — преддверно-улитковый (n. vestibulocochlearis)	Чувствительные	Орган слуха, орган равновесия
Соматомоторные	III — глазодвигательный (n. oculomotorius)	Двигательные Вегетативные	Глазные мышцы, внутренние мышцы глаза
IV — блоковый (n. trochJearis)	Двигательные	Глазные мышцы
VI — отводящий (n. abducens)	Двигательные
XII — подъязычный (n. hypoglossus)	Двигательные	Мышцы языка
Соматосенсорные	V1— тройничный (n. trigeminus)	Чувствительные	Кожа головы (верхняя часть лица), роговица; проприоцептивная иннервация глазных мышц
Бранхиогенные	V2,3 — тройничный (n. trigeminus)	Чувствительные Двигательные	Кожа головы (средняя и нижняя части лица); слизистые оболочки полости носа и рта; зубы; язык; проприоцептивная иннервация мышц языка; жевательные мышцы
VII — лицевой (n. facialis)	Чувствительные Двигательные Вегетативные	Слизистая оболочка полости рта; язык (вкусовая); мимические мышцы лица; слезная и слюнные железы; железы слизистых обо­лочек полостей рта и носа
IX— языкоглоточный (n. glossopharyngeus)	Чувствительные Двигательные Вегетативные	Слизистые оболочки зева и глотки, глоточные миндалины; язык (вкусовая); мышцы глотки; околоушная слюнная железа; миндалина; железы слизистой оболочки глотки
X — блуждающий (n. vagus)	Чувствительные Двигательные Вегетативные	Сердце, легкие, гортань, органы желудочно-кишечного тракта (от корня языка до нисходя­щей ободочной кишки); мышцы гортани и глотки, мышцы, опускающие мягкое нёбо
XI — добавочный (n. accessories)	Двигательные	Трапециевидная и грудино-ключично-сосце-видная мышцы

ствительности от органов чувств (обоняния, зрения и слуха). Они содержат только чувствительные волокна, как, например, VIII пара черепных нервов, которые берут начало от нейронов, расположенных в сенсорном ганглии (спиральный узел). Нервы I и IIпары представляют собой фрагменты прово­дящего пути обонятельного и зрительного анализаторов.

С обонятельным нервом связаны два маленьких терминальных нерва (п. terminalis), обозначенных как 0 (нулевая) пара черепных нервов. Терми­нальный, или концевой, нерв был открыт у низших позвоночных, но об­наруживается также у человека. Он содержит в основном немиелинизиро-ванные нервные волокна, отходящие от биполярных или мультиполярных нейронов, собранных в небольшие группы, локализация которых у человека неизвестна. Связи нейронов, образующих ядро терминального нерва, также неизвестны. Каждый нерв располагается медиальнее обонятельного тракта, а его ветви, как и обонятельные нервы, проходят через решетчатую пластин­ку в основании черепа и оканчиваются в слизистой оболочке носовой по­лости.

В функциональном плане терминальный нерв является сенсорным и есть основание думать, что он служит для обнаружения и восприятия феро­монов — пахучих веществ, выделяемых для привлечения существ противо­положного пола (подробнее о сенсорных нервах см. гл. 6).

К соматосенсорным нервам относится верхняя (или первая) ветвь трой­ничного нерва (V₁), поскольку она содержит только чувствительные волокна нейронов сенсорного узла тройничного нерва, проводящие импульсы, вызванные тактильными, болевыми и температурными раздражениями кожи верхней трети лица, а также проприоцептивными раздражениями гла­зодвигательных мышц.

Соматомоторные, или двигательные, черепные нервы (III, IV, VI, XII пары) иннервируют мышцы головы. Все они образованы длинными отрост­ками мотонейронов, расположенных в двигательных ядрах ствола.

Глазодвигательный нерв (п. oculomotorius) — IIIпара; оба нерва (правый и левый) имеют 5 ядер: двигательное ядро глазодвигательного нерва (парное), добавочное ядро (парное) и срединное ядро (непарное). Срединное и добавоч­ные ядра являются вегетативными (парасимпатическими). Эти ядра распо­ложены в покрышке среднего мозга под водопроводом мозга на уровне верх­них холмиков четверохолмия.

Двигательные волокна глазодвигательного нерва после выхода из ядер частично перекрещиваются в покрышке среднего мозга. Затем глазодвига­тельный нерв, включающий двигательные и парасимпатические волокна, покидает ствол мозга с медиальной стороны ножек мозга и через верхнюю глазничную щель проникает в глазницу. Он иннервирует глазодвигательные мышцы (верхнюю, нижнюю, медиальную прямые и нижнюю косую мышцы глаза), а также мышцу, поднимающую верхнее веко (рис. 69).

Парасимпатические волокна глазодвигательного нерва прерываются в ресничном узле, лежащем в глазнице. От него постганглионарные волок­на направляются к глазному яблоку и иннервируют ресничную мышцу, сокращения которой изменяют кривизну хрусталика глаза, и сфинктер зрачка.

Рис. 69. Глазодвигательный, блоковый и отводящий нервы (III, IV и VI пары), иннервирующие мышцы глаза. А. Ствол головного мозга. Б. Глазное яблоко и глазодви­гательные мышцы.

Ядра глазодвигательного нерва получают афферентные волокна в основ­ном от медиального продольного пучка (обеспечивающего согласованную работу ядер черепных нервов, которые управляют движением глаз, а также их связь с вестибулярными ядрами), от ядер верхних холмиков пластинки кры­ши среднего мозга и ряд других волокон.

Благодаря связям ядер глазодвигательного нерва с корой больших полу­шарий возможны не только непроизвольные (автоматизированные, маши­нальные), но и произвольные (сознательные, целенаправленные) движения глазного яблока.

Блоковый нерв (n. trochlearis) — IV пара — относится к группе глазодвига­тельных нервов. Он берет начало от нейронов парного двигательного ядра блокового нерва, расположенного в покрышке среднего мозга под дном водо­провода мозга на уровне нижних холмиков четверохолмия.

Волокна блокового нерва выходят из ядер в дорсальном направлении, огибают сверху водопровод мозга, входят в верхний мозговой парус, где об­разуют перекрест и выходят из ствола мозга на дорсальной его поверхности. Далее нерв огибает ножку мозга с латеральной стороны и направляется вниз и вперед. В глазницу он проникает вместе с глазодвигательным нер­вом через глазничную щель. Здесь блоковый нерв иннервирует верхнюю косую мышцу глаза, поворачивающую глазное яблоко вниз и латерально (см. рис. 69).

Отводящий нерв (n. abducens) — VI пара — также относится к глазодви­гательной группе нервов. Он берет начало от нейронов парного двигатель­ного ядра отводящего нерва, расположенного в покрышке моста. Двига­тельные волокна отводящего нерва выходят из ствола мозга между мостом и пирамидой продолговатого мозга. Направляясь вперед, нерв проникает в глазницу через верхнюю глазничную щель. Иннервирует наружную прямую мышцу глаза, поворачивающую глазное яблоко наружу (см. рис. 69).

Подъязычный нерв (n. hypoglossus) — XII пара — берет начало в парном двигательном ядре подъязычного нерва, расположенном в покрышке продол­говатого мозга. Ядро проецируется на дно ромбовидной ямки в области ее нижнего угла в треугольнике подъязычного нерва. Ядро продолжается в спинной мозг до шейных сегментов (Q_n).

Волокна подъязычного нерва в виде нескольких корешков покидают продолговатый мозг между пирамидой и оливой. Корешки сливаются в об­щий ствол, который выходит из полости черепа через канал подъязычного нерва. Этот нерв иннервирует мышцы языка.

Бранхиогенные, или жаберные, нервы (V_2,3, VII, IX, X, XI пары) представ­ляют собой группу наиболее сложно устроенных черепных нервов. Истори­чески они развивались в связи с процессом закладки жаберных дуг. Именно эта группа нервов имеет признаки метамерии: V_2,3 пара — нерв I висцераль­ной (челюстной) дуги; VII пара — нерв II висцеральной (подъязычной) дуги; IX пара — нерв III висцеральной (I жаберной) дуги; X пара — нерв II и после­дующих жаберных дуг. XI пара в процессе своего развития отделилась от X пары черепных нервов.

Тройничный нерв (n. trigeminus) — V пара. Это один из наиболее сложно устроенных нервов, так как фактически он объединяет в себе два нерва: V₁ — соматосенсорный нерв головы и V_2,3 — нерв I висцеральной (челюст­ной) дуги. На основании мозга тройничный нерв появляется из толщи средних ножек мозжечка в виде толстого и короткого стволика, состояще­го из двух корешков: чувствительного и двигательного. Двигательный корешок нерва более тонкий. Он передает двигательные импульсы к же­вательным и некоторым другим мышцам. Чувствительный корешок в области вершины пирамиды височной кости образует утолщение полу­лунной формы — тройничный узел. Он, как и все сенсорные ганглии, состоит из псевдоуниполярных нейронов, центральные отростки которых направляются к сенсорным ядрам тройничного нерва, а периферические идут в составе трех основных ветвей тройничного нерва к иннервируемым органам.

Тройничный нерв имеет одно двигательное ядро и три чувствительных ядра. Двигательное ядро тройничного нерва лежит в покрышке моста. Среди чувствительных ядер выделяют:

• среднемозговое, или мезэнцефалическое, ядро тройничного нерва, распо­ложенное в покрышке ствола мозга от моста до среднего мозга; оно обеспечивает преимущественно проприоцептивную чувствитель­ность глазодвигательных мышц;

Рис. 70. Тройничный нерв (V пара): его ядра, ветви и области иннервации.

• главное чувствительное, или мостовое, ядро тройничного нерва, лежа­
щее в покрышке моста; обеспечивает тактильную и проприоцептив-
ную чувствительность;

• спинномозговое ядро тройничного нерва, расположенное в покрышке
моста и продолговатого мозга, а также частично в задних рогах шей­
ных сегментов Си спинного мозга; обеспечивает болевую и тактиль­
ную чувствительность.

Тройничный нерв дает три основные ветви: первую — глазной нерв, вто­рую — верхнечелюстной нерв и третью — нижнечелюстной нерв (рис. 70).

Глазной нерв проходит в глазницу через верхнюю глазничную щель. Он иннервирует кожу лба, темени и слизистую оболочку верхнего отдела поло­сти носа. В составе этого нерва имеются чувствительные проприоцептивные волокна, идущие от мышц глазного яблока.

Верхнечелюстной нерв проходит через круглое отверстие в основании чере­па. Он дает ряд ветвей, иннервирующих десны и зубы верхней челюсти, кожу носа и щек, а также слизистую оболочку носа, нёба, пазух клиновидной кос­ти основания черепа и верхней челюсти.

Нижнечелюстной нерв проходит через овальное отверстие в основании че­репа. Он делится на ряд ветвей: сенсорные ветви иннервируют десны и зубы нижней челюсти (нижний альвеолярный нерв, проходящий в толще нижней челюсти), слизистую оболочку языка (язычный нерв) и щек, а также кожу щек и подбородка; двигательные ветви иннервируют жевательные и некото­рые другие мышцы.

Нейроны сенсорных ядер тройничного нерва (вторые нейроны сенсорно­го пути) дают начало нервным волокнам, которые после перекреста в покрышке ствола мозга, формируют тройничную петлю — восходящий путь общей чувствительности от органов головы и шеи. Он присоединяется к ме­диальной и спиналъной петлям и далее вместе с ними направляется к группе вентролатеральных ядер таламуса. Ответвления аксонов нейронов тройнич­ного узла и сенсорных ядер направляются к ядрам других черепных нервов, ретикулярной формации, мозжечку, пластинке крыши среднего мозга, суб-таламическому ядру, гипоталамусу и многим другим образованиям голо­вного мозга.

Лицевой нерв (n. facialis) — VII пара. Этот нерв имеет три ядра: ядро лицево­го нерва — двигательное, расположенное в покрышке моста ближе к средин­ной плоскости под ядром отводящего нерва; ядро одиночного пути — сенсор­ное, общее с IX и X парами, расположенное в покрышке продолговатого моз­га; верхнее слюноотделительное ядро — парасимпатическое, расположенное в покрышке моста.

На основании мозга лицевой нерв появляется из ямки между мостом, нижней оливой продолговатого мозга и нижней ножкой мозжечка. Вместе с преддверно-улитковым нервом он проходит через внутреннее слуховое отверстие в толщу пирамиды височной кости, где идет в лицевом канале и выходит через шило-сосцевидное отверстие в основании мозгового черепа. В зачелюстной ямке лицевой нерв разветвляется на моторную и сенсорную ветви (рис. 71).

Двигательные ветви лицевого нерва иннервируют мимические мышцы ли­ца и мышцы свода черепа, а также мышцы шеи жаберного происхождения — подкожную мышцу шеи, шилоподъязычную и заднее брюшко двубрюшной мышцы.

Сенсорная порция лицевого нерва лежит обособленно; ее иногда недоста­точно обоснованно называют промежуточным нервом. Сенсорный узел лицевого нерва (узел коленца) расположен в лицевом канале в толще пира­миды височной кости. Лицевой нерв содержит вкусовые волокна, идущие от вкусовых луковиц передних 2/3 языка, от мягкого нёба к нейронам узла коленца и далее по их центральному отростку к ядру одиночного пути.

В составе лицевого нерва проходят также парасимпатические (секретор­ные) волокна. Они берут начало в верхнем слюноотделительном ядре и по специальной ветви (барабанной струне) достигают поднижнечелюстного узла, где переключаются на нейроны, отростки которых в виде постганглио-

Рис. 71. Лицевой нерв (VII пара): его ядра, ветви и области иннервации.

Рис. 72. Языкоглоточный нерв (IX пара): его ядра, ветви и области иннервации.

нарных волокон следуют к подъязычной и подчелюстной слюнным железам, а также к железам слизистой оболочки полости рта.

Языкоглоточный нерв (n. glossopharyngeus) — IX пара. Этот нерв имеет три ядра, расположенных в покрышке продолговатого мозга: двойное ядро (двигательное, общее с X и XI парами), ядро одиночного пути (сенсорное, общее с VII и X парами) и нижнее слюноотделительное ядро (парасимпати­ческое).

Языкоглоточный нерв выходит из продолговатого мозга через латераль­ную заднюю борозду продолговатого мозга позади оливы и покидает полость черепа вместе с X и XI парами черепных нервов через яремное отверстие, в котором лежит сенсорный верхний узел языкоглоточного нерва. Чуть ниже за пределами полости черепа располагается сенсорный нижний узел нерва. Да­лее языкоглоточный нерв спускается по боковой поверхности шеи, разделя­ясь на несколько ветвей (рис. 72).

Языкоглоточный нерв и его ветви состоят из сенсорных, двигательных и парасимпатических волокон.

Рис. 73. Блуждающий нерв (X пара): его ядра, ветви и области иннервации.

Сенсорные волокна общей чувствительности в составе языкоглоточного нерва начинаются от нейронов обоих сенсорных узлов, сенсорные волокна вкусовой чувствительности — в нижнем узле. Их периферические отростки иннервируют слизистую оболочку нёбной миндалины и нёбных дужек, глотки, задней трети языка, барабанную полость. Центральные отростки

направляются к ядру одиночного пути. От языкоглоточного нерва отходит ветвь каротидного синуса, которая направляется к месту разветвления об­щей сонной артерии на внутреннюю и наружную сонные артерии. Здесь расположены хемо- и барорецепторы, сигнализирующие о состоянии внут­ренней среды организма.

Двигательные волокна являются аксонами нейронов двойного ядра. В составе нерва они иннервируют шилоглоточную мышцу, которая при гло­тании приподнимает глотку и гортань, констрикторы (мышцы-сжиматели) глотки, а также ряд мышц мягкого нёба.

Вегетативные волокна начинаются от нейронов нижнего слюноотдели­тельного ядра, лежащего в покрышке продолговатого мозга. Продолжаясь в составе языкоглоточного нерва, они по его ветвям достигают ушного узла, где переключаются на его нейроны. Идущие от него постганглионарные пара­симпатические волокна обеспечивают секреторную иннервацию околоуш­ной слюнной железы.

Блуждающий нерв (n. vagus) — X пара. Этот нерв имеет три ядра, располо­женных в покрышке продолговатого мозга: двойное ядро (двигательное, общее с IX и XI парами), ядро одиночного пути (сенсорное, общее с VII и IX парами) и заднее ядро блуждающего нерва (парасимпатическое).

Блуждающий нерв является самым крупным парасимпатическим нервом. Он принимает участие в афферентной и эфферентной иннервации органов дыхания, сердца, желез внутренней секреции и пищеварительного тракта (рис. 73). Блуждающий нерв выходит из вещества продолговатого мозга не­сколько ниже языкоглоточного нерва и вместе с ним и добавочным нервом покидает полость черепа через яремное отверстие. В шейном отделе от блуж­дающего нерва отходят глоточные ветви, верхний гортанный нерв и ряд других мелких ветвей. Он отдает верхнюю и нижнюю шейные сердечные ветви, а в грудной части — грудные сердечные ветви. Вместе с сердечными нервами, отходящими от симпатического ствола, они образуют сердечное сплетение. В грудную полость блуждающий нерв проникает через верхнее отверстие грудной клетки, где дает ветви к пищеводу, легким, бронхам и околосердеч­ной сумке, образуя одноименные нервные сплетения на этих органах. Вместе с пищеводом блуждающий нерв проникает через диафрагму в брюшную полость, где иннервирует желудок, печень, селезенку, всю тонкую и часть толстой кишки до ее левого изгиба, почки, а также дает ветви к чревному сплетению (подробнее см. гл. 3).

Многочисленные ветви блуждающего нерва, идущие к различным орга­нам, включают сенсорные, двигательные и вегетативные волокна.

Сенсорные волокна общей чувствительности в составе блуждающего нерва начинаются от псевдоуниполярных нейронов верхнего и нижнего сен­сорных узлов, лежащих вблизи яремного отверстия. Периферические отро­стки части нейронов иннервируют наружный слуховой ход, барабанную перепонку и задний отдел твердой оболочки мозга, а их центральные отрост­ки направляются к спинномозговому ядру тройничного нерва. Другая часть сен­сорных нейронов проводит висцеросенсорную информацию от задней трети языка, глотки, гортани и других внутренних органов, иннервируемых блуж­дающим нервом, к ядру одиночного пути.

Двигательные волокна в составе ветвей блуждающего нерва начинаются от двойного ядра и иннервируют почти все мышцы мягкого нёба, глотки, гортани.

Вегетативные волокна берут начало от парасимпатических нейронов заднего ядра блуждающего нерва. Преганглионарные волокна в составе блуж­дающего нерва направляются к парасимпатическим терминальным ганг­лиям, расположенным поблизости от внутренних органов или непосредст­венно в них; ряд мелких парасимпатических ганглиев рассеяны по ходу ствола блуждающего нерва.

Ядра блуждающего нерва связаны с ядрами тройничного, лицевого, языкоглоточного нервов, вестибулярными и ретикулярными ядрами ствола, а также со спинным мозгом. Комплекс этих связей облегчает регуляцию жевания и глотания, реализацию защитных дыхательных, пищеварительных, сердечно-сосудистых рефлексов (глубина и частота дыхания, кашель, рвот­ный рефлекс, изменение артериального давления, частоты сокращений сердца) и др.

Добавочный нерв (n. accessorius) — XI пара. Этот нерв, являющийся двига­тельным нервом, в процессе развития отделяется от блуждающего нерва. Он берет начало от двух двигательных ядер. Одно из них, двойное ядро, общее с IX и X парами черепных нервов, лежит в покрышке продолговатого мозга, а другое, спинномозговое ядро добавочного нерва, расположено в передних рогах спинного мозга на уровне шейных C_I-VI сегментов (см. рис. 63).

Бульбарная часть добавочного нерва присоединяется к блуждающему нерву и в дальнейшем в виде нижнего гортанного нерва иннервирует мышцы гортани. Волокна спинномозговой части иннервируют грудино-ключично-сосцевидную и трапециевидную мышцы (мышцы шеи и спины).

Мозжечок и его связи

Мозжечок (cerebellum) представляет собой отдел головного мозга, развиваю­щийся из крыши заднего мозга. Его еще нередко называют «малым мозгом». Он располагается в задней черепной ямке под затылочными долями больших полушарий. Под мозжечком находится IV желудочек мозга.

Основные функции мозжечка состоят в поддержании равновесия тела, ре­гуляции мышечного тонуса, осуществлении позно-тонических рефлексов, а также в управлении процессами сенсомоторной координации. Мозжечок программирует плавное, точное и автоматическое выполнение движений, что становится возможным благодаря его связям со спинным мозгом и стволовы­ми центрами управления движениями, а также с корой больших полушарий.

В мозжечке различают филогенетически более старую среднюю часть — червь, играющий важную роль врегуляции автоматических движений туло­вища и конечностей, например в процессе ходьбы, и более новую — полуша­рия мозжечка, принимающие участие преимущественно в управлении коор­динированными автоматизированными движениями конечностей.

Сверху мозжечок покрыт слоем серого вещества — корой, образующей многочисленные поперечные извилины — листки мозжечка. Группы лист-

Рис. 74. Мозжечок человека: части, доли и дольки (римскими цифрами обозначены дольки червя).

ков, отделенные глубокими бороздами, образуют дольки мозжечка (рис. 74). Посредством более глубоких щелей мозжечок делится на переднюю, заднюю и клочково-узелковую доли. В переднюю долю мозжечка приходят импульсы преимущественно из спинного мозга, в заднюю — от коры больших полуша­рий после их переключения в собственных ядрах моста. Наименьшая по раз­мерам клочково-узелковая доля состоит из небольшой парной обособленной дольки — клочка — и расположенного рядом участка червя — узелка, связан­ных между собой с помощью ножек клочка. Клочково-узелковая доля пред­ставляет собой самую древнюю часть мозжечка, участвующую в управлении вестибулярными рефлексами. С помощью двусторонних связей она наибо­лее тесно взаимодействует с вестибулярными ядрами моста.

Рис. 75. Слои в коре мозжечка новорожденного. Окрашивание по Нисслю. х90.

В коре мозжечка выделяют три слоя (рис. 75). Наружный молекулярный слой беден нервными клетками и состоит преимущественно из белого веще-

Рис. 76. Нейроархитектоника коры мозжечка.

ства. Во внутреннем зернистом слое находится большое число плотно распо­ложенных зерновидных нейронов малого размера. Между молекулярным и зернистым слоями находится ганглионарный слой, состоящий из расположен­ных в один ряд грушевидных нейронов, или клеток Пуркинье, — самых круп­ных нейронов коры мозжечка. Каждая клетка Пуркинье образует густо ветвящееся дендритное дерево, лежащее в молекулярном слое, куда продол­жаются аксоны зерновидных клеток. Аксоны клеток Пуркинье обеспечива­ют эфферентный выход из коры мозжечка на его ядра.

Афферентные волокна от спинного мозга и от различных ядер ствола заканчиваются в зернистом слое коры мозжечка, где образуют многочислен­ные контакты с дендритами зерновидных нейронов. Это — моховидные волок­на (рис. 76). Возбуждение от этих волокон через аксоны зерновидных нейро­нов передаются на дендриты клеток Пуркинье. Здесь же (на дендритах клеток Пуркинье) заканчиваются лиановидные волокна, идущие в мозжечок от ниж­них оливных ядер продолговатого мозга. Лиановидные волокна оказывают быстрое возбуждающее действие на клетки Пуркинье, позволяющее мозжеч­ку контролировать быстрые и неосознанные двигательные реакции на внезапные внешние раздражители. Зерновидные клетки оказывают на гру­шевидные нейроны медленное возбуждающее действие, сопровождающее регуляцию позно-тонических рефлексов и обучение новым типам движений. В молекулярном и зернистом слоях коры мозжечка имеется также несколько разновидностей мультиполярных нейронов. Все они представляют собой интернейроны тормозного типа, избирательно подавляющие активность зерновидных нейронов и клеток Пуркинье, что важно при выработке коор­динации в процессе обучения новым движениям.

Внутри мозжечка различают белое вещество и находящиеся в нем парные ядра серого вещества, тесно связанные с корой червя {ядра шатра), корой

Рис. 77. Ядра мозжечка.

околочервячной зоны {шаровидные и пробковидные ядра) и корой, покрываю­щей полушария {зубчатые ядра) (рис. 77). Белое вещество состоит из воло­кон, связывающих участки коры в различных дольках и листках мозжечка, ядра ствола мозга с корой мозжечка, а также кору с ядрами мозжечка.

Волокна от ядер мозжечка, связанных с червем, направляются в основном к вестибулярным и ретикулярным ядрам, и от них — в спинной мозг. Волок­на от зубчатого ядра идут к таламусу и далее к коре больших полушарий, а также к красному ядру, от которого начинается красноядерно-спинномозговой путь к мотонейронам спинного мозга.

Связи мозжечка со стволом мозга и спинным мозгом осуществляются с помощью трех пар ножек, состоящих из белого вещества. Посредством верх­них ножек мозжечок соединяется со средним мозгом, средних — с мостом и нижних — с продолговатым мозгом и спинным мозгом.

По нижним ножкам к мозжечку направляются волокна заднего спинно-мозжечкового пути, идущие в составе боковых канатиков спинного мозга. Через нижние ножки мозжечок получает также волокна от нижнего оливно-го ядра, от ядер преддверно-улиткового нерва (VIII пара) и от расположен­ных в продолговатом мозге тонкого и клиновидного ядер (наружные дугооб­разные волокна).

По средним ножкам к мозжечку идут волокна корково-мосто-мозжечко-вого пути, обеспечивающие связи коры мозжечка с различными отделами коры больших полушарий (подробнее см. гл. 5).

По верхним ножкам к мозжечку проходят волокна от переднего спинно-мозжечкового пути, несущие проприоцептивную информацию о работе спинномозговых центров рефлекторной регуляции движений. В противопо-

ложном направлении от зубчатого ядра мозжечка к покрышке среднего моз­га идут волокна, которые заканчиваются в красном ядре среднего мозга (зубчато-красноядерный путь). Это основной путь влияния мозжечка на систему подсознательной регуляции движений — экстрапирамидную систему.

При регуляции сложнокоординированных движений тонкие влияния мозжечка на спинной мозг транслируются через красное ядро среднего моз­га. При этом мозжечок обеспечивает преодоление организмом силы тяжести в процессе движения, а также целесообразное перемещение общего центра тяжести тела (ОЦТ) относительно площади опоры. Он определяет, где нахо­дятся в каждый данный момент части тела и сравнивает их действительное положение с тем, которое должно быть. Например, при ходьбе или беге он контролирует установку и движение туловища и рук в гармонии с движения­ми ног, а также с перемещением ОЦТ. При письме мозжечок регулирует под­держание оптимальной позы и координацию движений головы, глаз и рук. Мозжечок играет также важную роль при выполнении быстрых последова­тельных и одновременных движений, таких, например, как движения рук пианиста или машинистки.

Благодаря связям с корой больших полушарий мозжечок координирует активность моторной коры и спинного мозга, способствуя более гладкому выполнению контролируемых ими тонких движений. Он обеспечивает хра­нение и своевременное использование уже выработанных алгоритмов и про­грамм сложнокоординированных движений и активно участвует совместно с корой больших полушарий и подкорковыми центрами в формировании новых двигательных навыков. Фактически мозжечок является самообучаю­щейся системой, которая в свою очередь существенно облегчает и ускоряет процессы обучения в больших полушариях и стволовых двигательных центрах.

Промежуточный мозг

Промежуточный мозг(diencephalon) располагается между конечным и сред­ним мозгом. На основании мозга его граница спереди проходит по передней поверхности перекреста зрительных нервов, переднему краю заднего проды­рявленного вещества и зрительным трактам, а сзади — по краю ножек мозга. На дорсальной поверхности передней границей является терминальная полоска, отделяющая промежуточный мозг от конечного мозга, а задней гра­ницей — борозда, отделяющая промежуточный мозг от верхних холмиков среднего мозга. На сагиттальном срезе промежуточный мозг виден под мозо­листым телом и сводом (рис. 78).

Дорсальный отдел промежуточного мозга представляет собой филогене­тически более молодой таламический мозг, являющийся высшим подкорко­вым сенсорным центром, в котором переключаются практически все аффе­рентные пути, несущие сенсорную информацию от органов тела и органов чувств. Вентральный отдел, гипоталамус, более старое в филогенетическом отношении образование, играет роль высшего центра регуляции вегетатив­ных функций организма.

Рис. 78. Промежуточный мозг на сагиттальном срезе головного мозга.

Таламический мозг в свою очередь подразделяется на парные образова­ния — талaмус (зрительный бугор), метаталамус (заталамическая область), эпиталамус (надталамическая область) и субталамус (подталамическая область).

Полостью промежуточного мозга является III желудочек, который посредством правого и левого межжелудочковых отверстий сообщается с боковыми желудочками, расположенными внутри больших полушарий, и посредством водопровода мозга — с полостью IV желудочка мозга. В верхней стенке III желудочка располагается сосудистое сплетение, участвующее наряду со сплетениями в других желудочках мозга в образовании спинномоз­говой жидкости.

Таламус

Таламус(thalamus), или зрительный бугор, представляет собой образование яйцевидной формы, состоящее в основном из скопления многочисленных ядер. Таламусы образуются за счет утолщения боковых стенок промежуточ­ного мозга (рис. 79). Спереди заостренная часть таламуса образует передний бугорок, в котором располагаются промежуточные центры сенсорных (аффе­рентных) путей, идущих от ствола мозга в кору больших полушарий. Задняя, расширенная часть таламуса — подушка — содержит подкорковый зритель­ный центр.

Медиальные поверхности таламусов обращены друг к другу и образуют боковые стенки III желудочка; посередине они соединены между собой межталамическим сращением. Латеральная поверхность таламуса граничит с

Рис. 79. Дорсальная поверхность промежуточного мозга и части ствола мозга.

внутренней капсулой — слоем белого вещества полушарий головного мозга, состоящего из проекционных волокон, соединяющих кору больших полуша­рий с нижележащими мозговыми структурами.

Толща серого вещества таламуса разделена вертикальной Y-образной прослойкой (пластинкой) белого вещества на три части — переднюю, меди­альную и латеральную (рис. 80). Передняя часть таламуса лежит внутри раз­двоенной части пластинки, медиальная и латеральная — соответственно внутри и снаружи от этой пластинки. В каждой из этих частей таламуса нахо­дится несколько групп таламических ядер. Всего в таламусе по разным дан­ным содержится от 40 до 150 специализированных ядер, объединенных в 8 основных групп. Ниже рассматриваются только основные группы ядер та­ламуса, необходимые для понимания его связей с другими отделами мозга, а также его функциональной роли в передаче сенсорной (чувствительной) ин­формации в кору больших полушарий.

В передней части таламуса располагается передняя группа таламических ядер. Наиболее крупные из них — передневентральное ядро и переднемеди-альное ядро. Они получают афферентные волокна в составе сосцевидно-та-ламического пути от сосцевидных тел — обонятельного центра промежуточ­ного мозга. От передних ядер эфферентные волокна направляются к поясной извилине коры больших полушарий. Передняя группа таламических ядер и связанные с нею структуры являются важным компонентом лимбической системы мозга, управляющей психоэмоциональным поведением, о чем под­робнее будет сказано ниже.

В медиальной части таламуса различают медиодорсальное ядро и группу ядер средней линии. Медиодорсальное ядро имеет двусторонние связи с обо­нятельной корой лобной доли и поясной извилиной больших полушарий, миндалевидным телом и переднемедиальным ядром таламуса. Функцио-

Рис. 80. Топография ядер таламуса.

нально оно тесно связано также с лимбической системой и имеет двусторон­ние связи с корой теменной, височной и островковой долей мозга. Благода­ря этому медиодорсальное ядро непосредственно участвует в реализации высших психических процессов. Его разрушение приводит к снижению беспокойства, тревожности, напряженности, агрессивности, устранению на­вязчивых мыслей.

Ядра средней линии занимают наиболее медиальное положение в таламусе и довольно многочисленны. Они получают афферентные волокна от гипота­ламуса, от ядер шва и голубого пятна ретикулярной формации ствола мозга. Сюда проецируется часть волокон спинно-таламических путей в составе ме­диальной петли. Эфферентные волокна от нейронов ядер средней линии направляются к гиппокампу, миндалевидному телу и поясной извилине больших полушарий, входящих в состав лимбической системы. Связи с корой больших полушарий двусторонние. Это позволяет ядрам средней

линии играть важную роль в процессах пробуждения и активации коры боль­ших полушарий, а также в обеспечении процессов памяти.

В латеральной части таламуса располагаются дорсолатеральная, вентролaтералъная, вентральная заднемедиалъная и задняя группы ядер.

Ядра дорсолатералъной группы относительно мало изучены в функцио­нальном плане. Есть данные о причастности дорсолатеральных ядер к систе­ме восприятия боли.

Ядра вентролатералъной группы анатомически и функционально сущест­венно различаются между собой. Задние ядра вентролатералъной группы часто рассматриваются как одно вентролатеральное ядро таламуса. Эта группа ядер получает основную массу волокон восходящих путей общей чувствительно­сти в составе медиальной петли. Сюда приходят также волокна вкусовой чув­ствительности и волокна от вестибулярных ядер. Эфферентные волокна, начинающиеся от ядер вентролатеральной группы, направляются в кору теменной доли больших полушарий, куда проводят соматосенсорную информацию от всего тела.

Задняя группа ядер таламуса состоит из клеточных скоплений подушки таламуса. К ядрам идут афферентные волокна от верхних холмиков четверо­холмия и волокна в составе зрительных трактов. Эфферентные волокна, на­чинающиеся от ядер задней группы, широко распространены в коре лобной, теменной, затылочной, височной и лимбической долей больших полушарий. Ядерные центры подушки таламуса имеют отношение к зрению и причастны к комплексному анализу различных сенсорных раздражителей. По-видимо­му, они играют значительную роль в перцептивной (связанной с восприяти­ем) и когнитивной (познавательной, мыслительной) деятельности мозга, а также в хранении и воспроизведении информации — памяти.

Интраламинарная группа ядер, таламуса лежит в толще вертикальной Y-образной прослойки белого вещества. Интраламинарные ядра взаимосвя­заны с базальными ядрами, зубчатым ядром мозжечка и корой больших полушарий. В функциональном отношении эти ядра играют важную роль в активационной системе мозга. Повреждение интраламинарных ядер в обо­их таламусах приводит к резкому снижению двигательной активности (кинетический мутизм), а также апатии и разрушению мотивационной структуры личности.

Следует отметить, что кора больших полушарий благодаря двусторонним связям практически со всеми ядерными центрами таламуса способна оказы­вать регулирующее воздействие на их функциональную активность.

Эпиталамус

Эпиталамус(epithalamus) включает эпифиз (шишковидное тело) и ряд ядер­ных скоплений нейронов.

Эпифиз — это железа внутренней секреции, функция которой заключает­ся в тормозном влиянии на работу большей части других эндокринных желез (гипофиза, щитовидной и паращитовидных желез, половых желез, надпо­чечников и др.). Эпифиз вырабатывает нейрогормон мелатонин, имеющий

большое значение для поддержания иммунного статуса организма. Гормоны эпифиза также играют определенную роль в регуляции сезонных ритмов жизнедеятельности организма.

Метаталамус

Метаталамус(metathalamus) располагается в заднебоковом отделе проме­жуточного мозга, где под подушкой таламуса лежат два парных овальных образования — более крупное медиальное и меньшее по размеру латеральное коленчатые тела. С помощью ручек верхнего и нижнего холмиков, состоя­щих из белого вещества, медиальные и латеральные коленчатые тела соеди­няются соответственно с нижними и верхними холмиками крыши среднего мозга. Сверху коленчатые тела покрыты белым веществом, внутри содержат­ся скопления серого вещества — ядра.

Ядра медиального коленчатого тела (как и ядра нижнего холмика четверо­холмия), являются подкорковым центром слуха, поскольку в них оканчива­ются афферентные волокна в составе латеральной петли, берущие начало в области моста (слуховой путь) от ядер преддверно-улиткового (VIIIпара) нерва. Ядра латерального коленчатого тела (вместе с ядрами верхнего холми­ка четверохолмия) являются подкорковыми центрами зрения: в них оканчи­вается латеральная часть волокон, идущих в составе зрительного тракта (IIпара). Ядра коленчатых тел формируют также восходящие пути к центрам зрительного и слухового анализаторов в коре больших полушарий.

Субталамус

Субталамус (subthalamus) является подталамической областью, где заканчи­ваются продолжающиеся из ножек мозга красные ядра и черное вещество. Впереди и латерально от черного вещества располагается субталамическое ядро, или люисово тело. Это ядро относится к образованиям экстрапирамид­ной системы мозга, обеспечивающей управление автоматизированными сложнокоординированными движениями тела. При локальных повреждени­ях субталамического ядра возникают сильные «бросковые» движения конеч­ностей (баллизм).

Гипоталамус

Гипоталамус (hypothalamus) представляет собой вентральный отдел проме­жуточного мозга. В его состав входит комплекс образований, расположенных под III желудочком. Гипоталамус спереди ограничивается зрительным пере­крестом (хиазмой), латерально — передней частью субталамуса, внутренней капсулой и зрительными трактами, отходящими от хиазмы. Сзади гипотала­мус продолжается в покрышку среднего мозга (рис. 81).

В гипоталамусе различают большую по размерам переднебоковую часть и меньшую заднюю часть.

Переднебоковая часть образует дно IIIжелудочка мозга и включает серый бугор, воронку с гипофизом, зрительные тракты, перекрест зрительных нервов

Рис. 81. Вентральная поверхность промежуточного мозга.

(хиазму), пограничную (терминальную) мозговую пластинку. Сюда же отно­сится собственно подбугорная область — скопление ядер серого вещества гипоталамуса.

Серый бугор — это тонкая, выпуклая снизу часть нижней стенки III желу­дочка, расположенная между перекрестом зрительных нервов спереди и сосцевидными телами сзади. В стенке серого бугра расположены вегетатив­ные ядра, которые причисляют к эмоциогенным зонам мозга. Истонченное продолжение передней стенки серого бугра кверху и назад представляет собой пограничную пластинку, образующую переднюю стенку III желудоч­ка. Вентрально и чуть кпереди серый бугор образует воронку, которая служит местом присоединения гипофиза.

Подбугорная область расположена под таламусами чуть выше серого бугра и частично внутри между его стенками. Сверху она отделена от таламусов гипоталамической бороздой (рис. 82). Подбугорная область содержит до 40 ядер, функциональная роль которых очень важна.

В передне-боковой части гипоталамуса различают переднюю и среднюю группы гипоталамических ядер (см. рис. 79).

К передней группе относятся паравентрикулярное ядро, преоптическое ядро, супраоптические и супрахиазматические ядра. Паравентрикулярное яд­ро располагается под эпендимой вдоль стенки III желудочка, преоптическое ядро — спереди ближе к латеральной стенке гипоталамуса над серым бугром, группа супраоптических и супрахиазматических ядер — чуть ниже над хиаз-мой и зрительным трактом своей стороны.

В нейронах паравентрикулярного и супраоптических ядер образуется нейросекрет, который по их аксонам перемещается в задний отдел гипо­физа, или нейрогипофиз, где высвобождается в виде нейрогормонов. ва-зопрессина и окситоцина, поступающих в кровь. Вазопрессин, или анти­диуретический гормон (диурез — выделение мочи), стимулирует обратное всасывание (ре'зорбцию) воды в почечных канальцах. Повреждение пере­дних ядер гипоталамуса приводит к прекращению выделения вазопресси-на, вследствие чего развивается несахарный диабет. Окситоцин оказывает

Рис. 82. Топография ядер гипоталамуса (сагиттальный срез).

стимулирующее действие на гладкую мускулатуру внутренних органов, на­пример матки. В целом от этих гормонов зависит водно-солевой баланс организма.

В преоптическом ядре образуется один из рилизинг-гормонов — люлибе-рин, стимулирующий выработку в аденогипофизе лютеинизирующего гормона, контролирующего активность половых желез.

Супрахиазматические ядра принимают активное участие в регуляции циклических изменений активности организма — циркадианных, или суточ­ных, биоритмов (например, в чередовании сна и бодрствования).

Известно, что стимуляция переднего отдела гипоталамуса приводит к реакциям парасимпатического типа: сужению зрачка, снижению частоты сокращений сердца, расширению просвета сосудов и падению артериаль­ного давления, усилению перистальтики кишечника. Разрушение этого отдела сопровождается также необратимым повышением температуры тела.

К средней группе гипоталамических ядер относят дорсомедиальное и вентромедиальное ядра, ядро серого бугра и ядро воронки. Средняя группа ядер кон­тролирует водный, жировой и углеводный обмен, влияет на уровень сахара в крови, ионный баланс организма, проницаемость сосудов и клеточных мем­бран. В ядрах средней группы локализуются центры голода и насыщения.

Например, разрушение вентромедиального ядра гипоталамуса приводит к избыточному потреблению пищи (гиперфагии) и ожирению, а повреждение ядра серого бугра — к снижению аппетита и резкому исхуданию (кахексии). Нейроны ядер данной группы вырабатывают ряд рилизинг-гормонов (сома-тостатин, соматолиберин, люлиберин, фоллиберин, пролактолиберин, тире-олиберин и др.). Через гипоталамо-гипофизарную систему они оказывают влияние на ростовые процессы, скорость физического развития и полового созревания, формирование вторичных половых признаков, функции поло­вой системы, а также на обмен веществ. В целом можно сказать, что ядра средней группы имеют отношение к регуляции пищевого и полового поведе­ния, а также к контролю функций эндокринных желез. Есть данные о том, что в этой зоне гипоталамуса находятся специфические центры (центры удо­вольствия), играющие важную роль в процессах формирования мотиваций и психоэмоциональных форм поведения.

Задняя часть гипоталамуса расположена между серым бугром и задним продырявленным веществом и состоит из правого и левого сосцевидных тел. Внутри каждого из них под тонким слоем белого вещества находятся два се­рых ядра, относящихся к подкорковым обонятельным центрам.

К задней группе относится также заднее гипоталамическое ядро. Вместе с ядрами передней группы заднее гипоталамическое ядро участвует в тер­морегуляции, а также содержит центры, координирующие активность сим­патической части автономной нервной системы. Стимуляция этого ядра приводит к реакциям симпатического типа: расширению зрачка, повыше­нию частоты сокращений сердца и артериального давления, учащению дыхания и уменьшению тонических сокращений кишечника. Разрушение заднего отдела гипоталамуса вызывает вялость, сонливость и снижение температуры тела.

Гипоталамус имеет широкую систему связей со многими образования­ми головного мозга, что объясняет его участие во многих поведенческих ре­акциях. Система афферентных и эфферентных волокон свода связывает передний гипоталамус и сосцевидные тела с гиппокампом больших полу­шарий, а сосцевидно-таламический (пучок Вик д'Азира) и сосцевидно-по­крышечный пути связывают сосцевидные тела с таламусом и покрышкой среднего мозга.

Гипофиз (hypophysis) — железа внутренней секреции, включающая две до­ли. Задняя доля, или нейрогипофиз, состоит из нейроглиальньгх клеток и яв­ляется продолжением воронки гипоталамуса. Спереди находится более круп­ная доля — аденогипофиз, построенная из железистых клеток. Благодаря тес­ному взаимодействию гипоталамуса с гипофизом в промежуточном мозге функционирует единая гипоталамо-гипофизарная система, управляющая работой всех эндокринных желез, а с их помощью — вегетативными функци­ями организма (рис. 83). Взаимодействие с гипофизом осуществляется посредством выделяемых ядрами гипоталамуса нейрогормонов — рилизинг-гормонов. По системе воротных кровеносных сосудов они попадают в пере­днюю долю гипофиза (аденогипофиз), где способствуют высвобождению тротшых гормонов, стимулирующих синтез специфических гормонов в дру­гих эндокринных железах.

Рис. 83. Гипофиз и его влияние на другие эндокринные железы.

Гипоталамо-гипофизарная система осуществляет контроль над гумораль­ной регуляцией водно-солевого баланса, обменом веществ и энергии, рабо­той иммунной системы, терморегуляцией, репродуктивной функцией и т. д. Выполняя в этой системе регулирующую роль, гипоталамус является высшим центром, управляющим автономной (вегетативной) нервной системой.

Конечный мозг

Конечный мозг (telencephalon), или большой мозг, представляет собой самую развитую и в филогенетическом отношении новую часть головного мозга, непосредственно связанную с наиболее сложными проявлениями психиче­ской и интеллектуальной деятельности человека.

Конечный мозг состоит из двух полушарий большого мозга, соединенных между собой мозолистым телом, передней и задней спайками и спайкой свода. Полости конечного мозга образуют правый и левый боковые желудочки, каж­дый из которых находится в соответствующем полушарии; медиальную стен­ку бокового желудочка в ростральном отделе образует прозрачная перегородка.

Полушария большого мозга сверху покрыты корой мозга — слоем серого вещества, образованного нейронами более пятидесяти разновидностей. Под корой мозга в больших полушариях находится белое вещество, состоящее из миелинизированных волокон, большая часть которых соединяет кору боль­ших полушарий с другими отделами и центрами головного мозга. В толще белого вещества полушарий находятся скопления серого вещества — базалъ-ные ганглии (подкорковые ядерные центры). Слой белого вещества, называе­мый внутренней капсулой, отграничивает полушария от таламусов промежу­точного мозга.