Горизонтальный перенос генов

Горизонтальный перенос генов (ГПГ) — процесс, в котором организм передаёт генетический материал другому организму, не являющемуся его потомком. В отличие от горизонтального, о вертикальном переносе генов говорят, если организм получает генетический материал от своего предка. В области интересов генетики основное место занимает вертикальный перенос генов. Однако в настоящее время горизонтальному переносу уделяется всё больше внимания. Для переноса генов есть разные механизмы. Например, может быть вирус, который заражает несколько видов бактерий и который случайно с собой перетаскивает гены. Это пассивный в каком-то смысле механизм. А есть, по-видимому, более интересный механизм, активный, когда популяция бактерий попадает в неблагоприятные условия. Например, они съели все, что можно было съесть. Включаются специальные механизмы, когда бактерии начинают затаскивать внутрь клетки ДНК, которая плавает в среде. А всегда же кто-то плавает. Кто-то умер, соответственно, его ДНК, которая была его геномом, оказалась снаружи. И они затаскивают эту ДНК не для того, чтобы ее съесть. Изменчивость организмов в результате горизонтальной передачи генов реализуется через различные каналы генетической коммуникации - процессы коньюгации, трансдукции, трансформации, процессы переноса генов в составе векторов - плазмид, вирусов, мобильных элементов. Активный перенос генов может происходить в симбиотических, паразитарных или ассоциативных системах, где осуществляется физический контакт клеток. В сущности, современная генетическая инженерия, использующая разного типа векторы, базируется на принципах горизонтального переноса генов, хотя еще недавно не было четкого понимания того, что такого рода генная инженерия широко распространена в природе и играет важную роль в эволюции. И только работы в области геномики в последние 10 лет доказали, что горизонтальный перенос генов был и остается (особенно в мире прокариот) одним из главных механизмов видообразования. Конечно, в ходе вертикальной эволюции повышалась степень автономизации организмов, возникали и совершенствовались барьеры, препятствующие горизонтальным генным переносам и "размыванию" геномов. Это касалось и ограничения контактов между организмами, механизмов проникновения и транспортировки молекул ДНК, действия систем рестрикции, разрушающих "чужую" ДНК, репаративных механизмов, обеспечивающих стабильность собственных геномов. Поэтому частота горизонтальных переносов была наиболее высокой на ранних этапах становления биосферы и снижалась по мере эволюции высших эукариот с усложнением организации генетического аппарата и развитием систем репродуктивной изоляции. Горизонтальный перенос генов можно выявить по ряду показателей. Во-первых, по нуклеотидному составу ДНК (ГЦ-содержание), который является видоспецифичным признаком. Отличие в нуклеотидном составе отдельного сегмента от остальной части генома является указанием на присутствие "чужих" генов; иногда это целые кластеры, содержащие профаги, мобильные элементы, "островки" патогенности и т.д. Во-вторых, по частоте встречаемости в гене определенных кодонов. В генах каждого вида преимущественно используется ограниченный набор кодонов. Например, в гене gap у кишечной палочки содержится 20 лейциновых кодонов, но из 6 синонимичных триплетов кодон CTG встречается 19 раз, а кодон TTA только один раз. В гомологичном гене Bacillus subtilis кодон CTG вообще не используется, а преимущественно встречается TTA кодон. Таким образом, "чужие" гены легко обнаружить по отличию в частоте встречаемости кодонов. При этом, однако, надо учитывать, что в ходе длительной эволюции происходит амелиорация нуклеотидного состава, т.е. процесс унификации использования кодонов за счет мутаций и рекомбинации. "Чужие" гены становятся неотличимыми от своих собственных. Третий важный критерий - существенное отличие в положении анализируемого гена на филогенетическом дереве от большинства других генов. О "чужеродном" происхождении гена может говорить и высокая степень его сходства с гомологичным геном из отдаленного таксона при отсутствии подобного гена у филогенетически близких "родственников". Например, в случае, когда типично эукариотический ген вдруг обнаруживается у какого-то одного вида бактерий, а у других бактерий этого гена нет.

Губки и гребневики

Гребневики́ — широко распространённый типморских животных. Отличительная особенность гребневиков — «гребни» из ресничек, используемые при плавании. Гребневики — самые большие среди передвигающихся при помощи ресничек животных: их размеры колеблются от нескольких миллиметров до полутора метров. Как и у стрекающих, их тела состоят из желеобразной массы, выстеленной одним слоем клеток снаружи и ещё одним — изнутри; при этом эпителиальные слои имеют толщину в две клетки, а не одну, как у стрекающих. Ещё одно сходство этих двух типов животных — наличие децентрализованной нервной системы. Ранее оба типа объединялись в общую группу в составе типа кишечнополостных, но впоследствии были разделены.

Почти все гребневики — хищники. Их рацион включает разнообразных водных животных от микроскопических личинок иколовраток до небольших взрослых ракообразных. Исключением являются молодые представители двух видов, которые приспособились к паразитированию на сальпах. В благоприятных условиях гребневик может съедать в день в десять раз больше собственной массы. Официально известны лишь 100—150 видов, ещё около 25 не описаны и не названы. Наиболее распространённые представители гребневиков — цидиппиды, обладатели яйцевидного тела и вытягивающихсящупалец, окруженных тентиллами с клейкими клетками — коллобластами. Внешний вид и образ жизни гребневиков разнообразны: этот тип включает и плоских глубоководных платиктенид, у которых взрослые особи лишены «гребней», и мелководных Beroe, лишенных щупалец и питающихся другими гребневиками. Подобный диморфизм позволяет эффективно сосуществовать сразу нескольким видам, так как вследствие разных типов охоты их экологические ниши не перекрываются.

Большинство видов — гермафродиты, притом встречаются как одновременные (одновременно производящие яйца исперму), так и последовательные (производящие разные гаметы в разное время) в своем гермафродитизме формы.Оплодотворение, как правило наружное, хотя для платиктенид характерно внутреннее оплодотворение и живорождение. Личинки, как правило, являются планктонными формами, похожими внешне на маленьких цидиппид, но в процессеонтогенеза их строение меняется, пока они не становятся похожими на взрослые формы. Исключением являются бероиды, молодь которых представляет собой уменьшенные копии взрослых особей, и платиктениды, чьи личинки начинают жизнь как цидиппидообразные формы, но затем опускаются на дно и претерпевают метаморфоз во взрослые придонные организмы. По крайней мере у нескольких видов личинки способны к неотении. Это, в сочетании с гермафродитизмом, позволяет популяциям быстро расти в числе.

Гребневики обильно размножаются в прибрежных регионах в летнее время года, но при иных обстоятельствах их проблематично обнаружить. При достижении большой численности локальные популяции гребневиков могут выступать в качестве сдерживающего фактора для размножения мелких зоопланктонных организмов вроде копепод, представляющих в случае большого скопления опасность для фитопланктона, таким образом сохраняя баланс в пищевых цепях. В частности, гребневикмнемиопсис был случайно занесён в экосистемы Чёрного моря, что привело к нарушению местных пищевых цепей и уменьшению количества рыбы. В качестве решения проблемы были интродуцированы хищные гребневики Beroe.

Несмотря на мягкое тело, наиболее древние гребневики сохранились в палеонтологической летописи; древнейшие отпечатки относятся к раннему кембрию (около 525 миллионов лет назад). Положение гребневиков на филогенетическом древе долгое время было предметом споров; по последним данным, базирующимся на результатах молекулярной филогенетики, они куда дальше отстоят от стрекающих, чем билатеральные животные. Принято считать, что последний общий предок всех современных гребневиков был похож на цидиппиду и что все современные формы возникли уже после мел-палеогенового вымирания, то есть сравнительно недавно. Однако данные, накопленные с 1980-х, показывают, что гребневики в нынешнем понимании — полифилетическая группа, то есть современные её представители произошли от разных предков.

Гу́бки — тип водных (преимущественно морских) многоклеточных животных. Губок характеризует модульное строение, зачастую сопряжённое с образованием колоний, а также отсутствие настоящих тканей и зародышевых листков. В отличие от настоящих многоклеточных животных (Eumetazoa) губки лишены мышечной, нервной и пищеварительной систем. Тело составлено покровным слоем клеток, подразделяющимся на пинакодерму и хоанодерму, и желеобразным мезохилом, пронизанным каналами водоносной системы и содержащим скелетные структуры и клеточные элементы.Скелет в разных группах губок представлен различными белковыми и минеральными (известковыми или кремнекислыми) структурами. Размножение осуществляется как половым, так и бесполым путём. В результате полового размножения у большинства форм образуются плавающие ресничные личинки, которые в разных группах носят различные названия: паренхимула, амфибластула, целлобластула, трихимелла и другие. В настоящее время описано около 8000 видов губок, большинство из которых питается путём фильтрации воды через водоносную систему; немногие виды ведут хищный образ жизни, отлавливая некрупных животных.^[2] Ископаемые формы известны с докембрия,^[3] во временном интервале 650—800 млн лет назад.^[4] Форма тела губок бокаловидная, чашевидная, древовидная.

Тип Кишечнополостные.