Сцепленное наследование. Наследование пола и признаков, сцепленных с полом. Летальные гены. Плейотропное действие гена
Анализ наследования одновременно нескольких признаков у дрозофилы, проведенный Т.Морганом, показал, что результаты анализирующего скрещивания гибридов F1 иногда отличаются от ожидаемых в случае их независимого наследования. У потомков такого скрещивания вместо свободного комбинирования признаков разных пар наблюдали тенденцию к наследованию преимущественно родительских сочетаний признаков. Такое наследование признаков было названо сцепленным. Сцепленное наследование объясняется расположением соответствующих генов в одной и той же хромосоме. В составе последней они передаются из поколения в поколение клеток и организмов, сохраняя сочетание аллелей родителей.
Зависимость сцепленного наследования признаков от локализации генов в одной хромосоме дает основание рассматривать хромосомы как отдельные группы сцепления.
Пол организма развивается пол влиянием генотипа (у человека и большинства млекопитающих) и факторов внешеней среды (рыбы, черви), но половая принадлежность организма определяется на разных этапах его развития. выделяют 3 этапа определения пола: 1) прогамное – осуществляется до оплодотворения, в процессе оогенеза (у коловраток и виноградной филаксеры образуются яйца разных размеров, маленькие - самцы); 2) эпигамное – определение пола после оплодотворения, зависит от действия фактора окр. среды (атлантическая сельд: при гибели самца, самая крупная самка становится самцом); 3) сингамное – у большинства животных и растений, определяется генетически в момент оплодотворения.
Половые хромосомы несут ряд генов, определяющих соматические признаки. Эти признаки делят на: 1) ограниченные полом – обусловлено генами, расположенными в аутосомах обоих полов, но проявляются только у особей одного пола. 2) контролируемые полом – обусловлены генами, расположенными в аутосомах обоих полов, но степень и частота проявления разная у особей разных полов. 3)сцепленное с половыми хромосомами (гоносомное наследование) – хар-ер наследования зависит от того, в какой хромосоме находится ген: Х-сцепленное, Y-сцепленное.
Плейотропия – зависимость нескольких признаков действия одного гена, т.е. наблюдается проявление множественных эффектов одного гена. Первичная плейотропия – ген одновременно проявляется множественным действием. Вторичная плейотропия – имеет первичное фенотипическое проявление гена, за которым проявляется каскад двойных проявлений.
Выделяют 3 типа определения пола:
1) Прогамное – определение до оплодотворения в процессе оогенеза (коловратки)
2) Эпигамное – после оплодотворения, зависит от интенсивности факторов среды (кольчатый червь)
Если личинка сама по себе – самка
Если личинка развивается на взрослой особи – самец
3) Сингамное – в момент оплодотворения определяется генетически половыми хромосомами
Зиготический вариант. Зависит от сочетания половых хромосом. Вильсон – открыл половые хромосомы. Выделяют 4 типа хромосомного определения пола:
1) Лигэус – ж ХХ *м ХУ( дрозофила, млекопитающие, человек)
2) Протенор ж ХХ*мХО(прямокрылые, клопы, ручейники)
3) Абраксас – наоборот у человека (птицы, бабочки, земноводные, пресмыкающие)
4) Гаплодиплоидия – самки 2n, самцы n(пчелы, муравьи)
Признаки, ограниченные полом. Развитие этих признаков обусловлено генами, расположенными в аутосомах обоих полов, но проявляющимися только у одного пола. Например, гены, определяющие ширину таза женщины и возраст полового созревания, локализованы в аутосомах, наследуются и от отца, и от матери, но проявляются только у женщин. Примером мужских признаков, ограниченных полом, является количество и распределение волосяного покрова на теле.
Признаки, контролируемые полом (зависимые от пола).Развитие этих признаков обусловлено генами, расположенными в аутосомах. Проявление их у мужчин и у женщин различно. Например, у мужчин раннее облысение – признак доминантный, он проявляется у доминантных гомозигот (АА) и гетерозигот (Аа). У женщин этот признак рецессивный и проявляется только у рецессивных гомозигот (аа). Для признаков, контролируемых полом, выраженность обусловлена в большой степени половыми гормонами.
Летальные гены (также летали, более точно — летальные аллели) — гены, как правило, рецессивные, фенотипический эффект которых вызывает гибель организма при определенных условиях, или на определенных этапах развития (чаще всего на эмбриональных стадиях развития, но существуют летали, вызывающие гибель например, при окукливании личинки дрозофилы). Летальные аллели возникают в результате т. н. летальных мутаций — летальность таких мутаций говорит о том, что данный ген ответственен за какую-либо жизненно необходимую функцию.
Сублетальными, или полулетальными называются аллели, эффект гибельности которых част, но не обязателен (то есть переходные между летальными аллелями и аллелями, вызывающими наследственные болезни), условно летальными называют мутации, при которых организм несущий такие мутации может жить в предельно узком диапазоне условий, например мутации ауксотрофности у микроорганизмов (не способность расти на питательных средах без определённых жизненнонеобходимых веществ из-за утраты способности их синтезировать);субстратнозависимые мутации (неспособность использовать некоторые вещества в качестве источника углерода и энергии) и температурнозависимые мутации (способность жить только в узком диапазоне температур — например некоторые мутанты дрозофилы не способны жить при температуре выше 25 0С).
Плейотропное действие генов - это зависимость нескольких признаков от одного гена, то есть множественное действие одного гена.У дрозофилы ген белого цвета глаз одновременно влияет на цвет тела, длины, крыльев, строение полового аппарата, снижает плодовитость, уменьшает продолжительность жизни. У человека известна наследственная болезнь - арахнодактилия ("паучьи пальцы"-очень тонкие и длинные пальцы), или болезнь Марфана. Ген, отвечающий за эту болезнь, вызывает нарушение развития соединительной ткани и одновременно влияет на развитие нескольких признаков: нарушение строения хрусталика глаза, аномалии в сердечно-сосудистой системе. Плейотропное действие гена может быть первичным и вторичным. При первичной плейотропии ген одновременно проявляет свое множественное действие. При вторичной плейотропии имеется одно первичное фенотипическое проявление гена, вслед за которым развивается ступенчатый процесс вторичных проявлений, приводящих к множественным эффектам