Регуляция амебоидной и мерцательной форм движения

Одним из свойств живой протоплазмы является сократимость, способность совершать движения, как одно из наиболее четких про­явлений целесообразной саморегуляции в мире живых организмов. Различают два типа движения: движение протоплазмы внутри клетки и движение клетки по отношению к среде. Среди движений первого типа, можно выделить колебательное — наименее упорядоченное, хотя и наиболее широко распространенное, циркуляционное, ротационное (вращательное), фонтанирующее и направленное (в определенную сторону). Каждое из этих движений (в отдельности или в опреде­ленной комбинации) встречается в протоплазме клеток различных организмов, как одна из форм саморегуляции ее динамической структуры, и обеспечивает ряд дифференцированных внутриклеточ­ных реакций на раздражение внешней -среды.

Второй тип движения обеспечивает активное изменение прост­ранственного положения клетки относительно внешней среды. Раз­личают четыре различные формы такого движения: амебоидное, ресничное, жгутиковое и мышечное. Наиболее простой формой ме­ханической работы является амебоидное движение. Хотя такое передвижение, естественно, происходит крайне медленно (средняя скорость составляет примерно 0,5—4,6 мк/с), оно лежит в основе различных приспособительных реакций примитивных живых орга­низмов или специализированных клеток внутренней среды у мле­копитающих. В основе амебоидного движения лежат вызываемые раздражающим фактором изменения обмена веществ, приводящие к местному изменению коллоидно-дисперсного состояния прото­плазмы, к обратимому превращению геля в золь. Движущийся конец амебы разжижается, а сокращение геля «хвостовой части» этой клетки приводит к выпячиванию псевдоподии. В регуляции амебоидного движения значительная роль принадлежит химиче­скому составу окружающей среды. Ионы кальция стимулируют, а ионы калия подавляют амебоидное движение. Дальнейшее совер­шенствование двигательной функции в историческом развитии мира живых существ обеспечивается формированием специальных мор­фологических структур с волокнистыми структурами — органелл движения — жгутиков и ресничек. Движения, совершаемые жгути­ком или ресничкой, упорядочены. Реснички и жгутики выполняют разнообразные функции: загоняют органические частицы в органы пищеварения, вызывают движение воды в органах водного дыха­ния, осуществляют передвижения животного и т. д.

В простом случае мерцательного движения (маятниковые дви­жения) реснички колеблются взад и вперед в одной плоскости, не меняя своей формы и лишь изгибаясь у своего основания. Более сложную форму представляет вращательное движение, а также свойственное более длинным жгутикам —движение, при котором по длине жгута проходят одновременно несколько ко­лебательных волн (рис. 37), движение при помощи гребного уда­ра и т. д.

Хотя абсолютная величина скорости перемещения, вызываемого ресничками, невелика (например, у парамеции 3 мм/с), но относи­тельно размеров тела инфузории она весьма высока. При этом максимальная скорость движения (как и остановки движения) достигается у этих животных весьма быстро. Величина остаточного пробега клетки вычисляется по формуле

где масса носителя реснички; —сопротивление при скоро­сти движения .

Рис. 37. Волнообразное движение жгутика :

а — последовательные положения «ста­ционарной» волны и б — бегущей вол­ны; I—III — последовательные стадии процесса движения

Ритмичность сокращений ресничек определяется процессом, со­стоящим из двух этапов,— возбуждения, происходящего внутри рес­нички, и следующего за ним проведения механического измене­ния движения (рис. 38). Частота ударов определяется частотой

Рис. 38. Предполагаемый механизм ритмического движения ресничек

сокращений и возбуждений одной реснички, играющей роль «води­теля ритма». Возникающие импульсы распространяются на сосед­нюю ресничку и т. д.

Если рассматривать ресничку как жидкое тело, стремящееся благодаря поверхностному натяжению к максимальному уменьшению поверхности (принятию формы шара), можно принять следую­щую формулу для определения ее поверхностного натяжения:

где —отношение радиуса шара к радиусу цилиндра; —давле­ние, необходимое для деформации; —постоянная поверхностного натяжения; —постоянная силы тяжести.

Хотя в механизме мерцательного, а тем более амебоидного дви­жения трудно различать структурные звенья механизма его регуля­ции, факты адаптивного поведения одноклеточных живых организ­мов являются достаточным основанием для утверждения наличия примитивного контроля движения уже на этой стадии развития живых существ.

Автоматическое движение ресничек одноклеточных и низших многоклеточных регулируется путем прямого воздействия внешней среды на реснитчатый аппарат. Автоматическая природа мерца­тельного движения сама по себе не может служить основанием для отрицания нервных влияний на него. Реснитчатые клетки ряда бес­позвоночных способны менять интенсивность автоматического дви­жения под влиянием притекающих нервных импульсов, причем эти импульсы носят исключительно задерживающий, тормозящий ха­рактер. Нервная регуляция у позвоночных животных представляет собой дальнейший прогресс в процессе регуляции движений; здесь наблюдаются не только тормозящий, но и ускоряющий, возбужда­ющий эффект (А. П. Шмагина, 1948).

Мышечное движение

Наиболее совершенной формой движения является сокращение мышечной ткани. Локомоторная функция организма обеспечивает­ся своеобразными двигателями — мышцами. Подчеркивая своеоб­разие мышц как хемомеханических двигателей, В. С. Гурфинкель, С. В. Фомин (1973) отмечают следующие их особенности. Во-пер­вых, мышца с функциональной точки зрения представляет собой на­бор большого числа параллельно (но не синхронно) работающих двигателей, несколько различающихся по своим механическим ха­рактеристикам. Во-вторых, мышца — это двигатель, в котором со­кратительная часть соединена последовательно с упругим элемен­том. Другая отличительная особенность мышцы — это выраженная нелинейность ее характеристик. В протоплазме мышечного волокна скелетной мускулатуры располагаются продольные волокнистые структуры — миофибриллы, представляющие структурную основу мышечного сокращения.

Последовательность процессов, лежащих в основе саморегуля­ции одиночного мышечного сокращения, имеет следующий вид. Воз­мущающий сигнал, поступающий к мышце,

воспринимается диском или зоной соединений дисков А и при помощи поперечно ориентированной системы саркоплазматической сети. Вслед за этимпроисходит высвобождение ионов кальция, активация миофибрилл под действием АТФ, фиксация ионов кальция элементами саркоплазматической сети и выделение фактора расслабления, тормозя­щего действия АТФ-азы на миофибриллы.

Одна из форм механической саморегуляции силы сокращения в зависимости от исходного растяжения хорошо проявилась в опы­тах, которые обнаружили гиперболическую зависи­мость изменения скорости изотонического сокраще­ния скелетной мышцы при различной нагрузке. С увеличением длитель­ности раздражения и час­тоты напряжение мышцы растет до некоторого мак­симума, который считают мерой способности сокра­тительного механизма развивать напряжение. Как видно из графика (рис. 39), прирост напря­жения увеличивается с натяжением линейно при­мерно до момента, когда достигается длина, соответствующая по­коящейся мышце. При дальнейшем растяжении напряжение пада­ет почти линейно, пока длина мышцы не достигает величины, при­мерно вдвое превышающей дли­ну мышцы в состоянии покоя.

Кривая зависимости между на­пряжением и удлинением имеет S-образную форму (рис. 40).

Скорость укорочения мышцы можно описать следующим урав­нением:

где —скорость укорочения в момент наблюдения; —полное укорочение мышцы; —укорочение мышцы в данный момент.

Постоянная В определяет начальную скорость процесса. Одним из главных факторов, определяющих величину В, является нагруз­ка, приложенная к мышце (величина В уменьшается с ростом на­грузки).

Свойства сократительного механизма мышечной ткани обеспе­чивают возможность функционирования мышечных органов как систем с существенной нелинейностью в широком динамическом диапазоне (от минимального до оптимального режима). Выход на данный режим функционирования может служить еще одним ра­бочим механизмом саморегуляции мышечной деятельности, направ­ленной на формирование двигательного акта, в то же время обе­спечивая возврат к исходному состоянию при устранении возму­щающего сигнала.

Сокращение сердечной мышцы является ярким примером нели­нейности в биологических системах регуляции, оно подчиняется закону «все или ничего»: пороговые и надпороговые раздражения вызывают полное сокращение одинаковой амплитуды. Сила сокра­щения сердца зависит от степени растяжения его волокон, т. е. от степени кровенаполнения сердца (закон Старлинга). Такая реакция носит приспособительный характер и имеет важное значение для поддержания полноценного кровоснабжения. Так, переполненное кровью сердце растягивается, но благодаря усиливающимся сокра­щениям вся кровь выталкивается из него.