Гниение. Возбудители. Условия, химизм. Практическое значение

Азот – один из важнейших элементов на Земле – входит в состав белков и нуклеиновых кислот, его много в составе атмосферы, в виде органических и минеральных соединений азот находится в почве и воде.В превращениях азота в круговороте веществ в природе большую роль играют микроорганизмы.Как и другие высокомолекулярные соединения, белки сначала расщепляются экзопротеазами микроорганизмов на фрагменты – поли- и олигопептиды, аминокислоты, которые могут проникать внутрь клетки. Например, пептиды, попавшие внутрь клетки, могут гидролизоваться эндоферментами до аминокислот и затем использоваться клеткой для синтеза собственных белков или подвергаться дальнейшим изменениям и вовлекаться в обмен веществ.

Распад белков сопровождается выделением аммиака, поэтому этот распад называют ещё минерализацией азота, или аммонификацией, или гниением.Гниение – процесс разложения белковых веществ, вызываемый гнилостными бактериями и сапротрофными грибами с образованием дурнопахнущих конечных продуктов – аммиака и первичных аминов.

Образовавшиеся аминокислоты подвергаются декарбоксилированию , дезаминированию и трансаминированию.

Декарбоксилирование аминокислот происходит в кислой среде и приводит к образованию СО₂ и первичных аминов , которые ещё называют биогенными аминами. Из них наиболее известны кадаверин, путресцин и агматин. Их ещё называют трупными ядами. Кадаверин образуется из лизина, путресцин – из орнитина, агматин – из аргинина.

Дезаминирование – процесс отщепления аммиака от аминокислоты. В зависимости от дальнейших превращений углеродного «скелета» аминокислоты различают окислительное и гидролитическое дезаминирование и дезаминирование, заканчивающееся образованием ненасыщенных соединений.

Окислительное дезаминирование – наиболее распространённых тип распада аминокислот, при котором образуются кетокислоты и аммиак. Например, глутаминовая кислота дезаминируется ферментом глутаматдегидрогеназой до 2-оксоглутаровой кислоты. Реакция обратима, поэтому играет важнейшую роль в обмене аминокислот.Гидролитическое дезаминирование приводит к образованию оксикислот и аммиака.Гидролитическому расщеплению подвергается мочевина под влиянием фермента уреазы, который является конститутивным у следующих бактерий: Bacillus pasteurii , Proteus vulgaris и других, расщепляющих всю мочевину до аммиака.

Трансаминирование сопровождается переносом аминогруппы аминокислоты на 2-оксикислоту, при этом образуются аминокислоты, которые не могут быть синтезированы путём прямого аминирования аммиаком.

Дальнейшие превращения углеродного «скелета» у разных аминокислот различны. Образуется много разных органических кислот, спиртов и др. Такие продукты дезаминирования, как пировиноградная, щавелевоуксусная , 2-оксоглутаровая кислоты являются одновременно и промежуточными продуктами центральных путей катаболизма. Другие соединения через специальные катаболитические пути вовлекаются в промежуточный обмен.

При разложении некоторых аминокислот образуются такие промежуточные продукты, как фенол, крезол, скамол, индол, которые обладают очень неприятным запахом. При распаде аминокислот, содержащих серу, получается сероводород или его производные – меркаптаны с запахом тухлых яиц, который ощущается даже при ничтожно малых концентрациях.

Дальнейшие превращения азотистых и без азотистых веществ, получающихся при распаде аминокислот, зависят от окружающих условий и состава микрофлоры.

Анаэробные микроорганизмы окисляют аминокислоты с накоплением промежуточных соединений в виде органических кислот, аминов и других, в числе которых могут быть вещества, обладающие ядовитыми свойствами, а также вещества, придающие гниющему материалу отвратительный запах.

Микроорганизмы – возбудители гниения. Аммонификация Полковых соединений является первым микробиологическим процессом по превращению азотистых соединений в природе, который протекает при температуре не ниже 10⁰С и определённой влажности. Аммонификация осуществляется разными микроорганизмами: аэробными, факультативно-анаэробными и анаэробными.

Аэробные микроорганизмы окисляют азотосодержащие вещества до полной минерализации, конечными продуктами которой являются аммиак, СО₂ , Н₂О, сероводород и другие.

Виды анаэробных бактерий:

Bacillus mycoides - палочковидная, спорообразующая, грамположительная, подвижная (перитрих) бактерия, образующая споры овальной формы. Колонии на агаризованной среде напоминают мицелий, поэтому и названа mycoides, что означает грибовидный.

Bacillus mesentericus – палочковидная грамположительная, подвижная бактерия, образующая овальные споры. На агаризованной среде образует сухие матовые складчатые колонии.

Bacillus subtilis – широко распространённая энергичная перитрих гнилостная бактерия, образующая овальные споры. Окрашивается по Граму положительно. На агаризованной среде образует сухие складчатые непрозрачные колонии.

Bacillus megaterium – грамположительная, слабо подвижная бактерия, образующая споры. На агаризованной среде образует блестящие колонии с волокнисто-бахромчатыми краями.

Serratia marcescens – подвижная бактерия, образующая кроваво-красный пигмент. На агаризованной среде колонии напоминают округлые кровавые пятна с ровными краями, приподнятыми в центре, слизистой консистенции.

К факультативно-анаэробным микроорганизмам относятся Proteus vulgaris и E.coli.

Proteus vulgaris – очень полиморфная подвижная палочка, резко изменяющая форму и размеры на питательной среде. По Граму не окрашивается. Во время роста может перемещаться по наклонной поверхности плотной питательной среды.

E.coli – грамотрицательная подвижная кишечная палочка. Встречаются и неподвижные штаммы. Основное местонахождение – кишечник человека и животных, откуда попадает в почву и водоёмы. Принимает активное участие в разложении белка.

К анаэробным микроорганизмам относятся Clostridium putrificum и Clostridium sporogenes.

Clostridium putrificum – небольшая спорообразующая клостридия, по форме напоминающая барабанную палочку. Является одним из наиболее распространённых возбудителей анаэробного разложения белков. Образует большое количество газов.

Clostridium sporogenes – мелкая клостридия с центральным расположением споры. Обладает сильными протеолитическими свойствами. На средах с белком образует аммиак и другие продукты разложения.

Кроме бацилл и бактерий белок разлагают актиномицеты и грибы, но аммонифицирующая способность их ниже и выражена в разной степени.

Разложение белков актиномицетами и грибами происходит под действием экзоферментов, выделяемых во внешнюю среду.

Кроме белков эти микроорганизмы способны разлагать пектиновые вещества, полисахариды растительных тканей, сбраживать углеводы.

Они являются возбудителями порчи многих пищевых продуктов: мяса, мясопродуктов, рыбы и рыбопродуктов, яиц, молока и других продуктов. Но эти микроорганизмы играют большую положительную роль в круговороте веществ в природе, минерализуя белковые вещества, попадающие в почву и воду.

Для предохранения продуктов питания от гниения применяют стерилизацию, засолку, копчение, замораживание и др. Однако среди гнилостных бактерий есть спороносные, галофильные и психрофильные формы, формы, вызывающие порчу засоленных или замороженных продуктов.