Что такое вакуолярная система ?

Вакуолярная система, состоящая из одномембранных разнообразных по строению и функциям органелл (эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, эндосомы, секреторные вакуоли), выполняет общую функцию синтеза, перестройки (модификации), сортировки и выведения (экспорта) из клетки биополимеров, главным образом белков-гликопротеидов, а также функцию синтеза мембран этой системы и плазматической мембраны.

Необходимо отметить, что синтез основной массы клеточных белков протекает на полисомах в цитозоле. Особенностью белкового синтеза в цитозоле является то, что в зависимости от типа иРНК синтезируются различные белки, направляющиеся строго к своим внутриклеточным компонентам. Это связано с тем, что разные по назначению белки имеют определенные «сигнальные» последовательности аминокислот, как бы адреса, по которым разные белки распределяются в клетке. Так, ядерные белки имеют NLS-сигнальную последовательность, белки митохондрий, так же как белки цитозоля, цитоскелета, пластид и пероксисом, — свою сигнальную последовательность. Характерным является то, что все типы перечисленных белков начинают и заканчивают синтез в цитозоле и затем посттрансляционно с помощью внутриклеточных белковых комплексов переносятся «по адресам».

В отличие от этих типов белков белки экспортного назначения и белки мембран синтезируются на рибосомах, расположенных на мембранах эндоплазматического ретикулума, и попадают внутрь вакуолей, по мере синтеза полипептидной цепи, котрансляционно. Затем эти белки уже внутри вакуолей или в составе мембран вакуолей транспортируются внутрь клетки.

Общая схема функционирования вакуолярной системы

На рисунке 26 представлены мембранные везикулярные компоненты, объединенные в единую функциональную систему. Все они имеют общее свойство: они представляют собой одномембранные компартменты, имеющие один общий источник образования (гранулярный эндоплазматический ретикулум). Для всей вакуолярной системы характерны кооперативность ее функционирования, взаимосвязь и последовательность этапов образования, перестройки, транспорта и экспорта синтезированных белков. Вкратце функции отдельных компонентов заключаются в следующем:

1. Гранулярный эндоплазматический ретикулум: котрансляционный синтез растворимых внутривакуолярных белков (секреторные белки, гидролазы лизосом и др.); котрансляционный синтез нерастворимых белков, входящих в состав всех мембран вакуолярной системы; первичная модификация растворимых и нерастворимых (мембранных) белков, их соединение с олигосахаридами — первичное гликозилирование синтезированных белков, образование гликопротеидов; синтез мембранных липидов и их встраивание в мембрану – «сборка мембран».

2. Отделение вакуолей, содержащих новообразованные продукты, и их переход в цис-зону аппарата Гольджи (ЭПР—АГ-комплекс).

3. Цис-зона аппарата Гольджи: вторичная модификация гликопротеидов; синтез полисахаридов (гемицеллюлоза растений) и гексозаминогликанов.

4. Промежуточная зона аппарата Гольджи: дополнительные модификации гликопротеидов, трансгликозилирование.

5. Транс-Гольджи-сеть: сортировка секреторных и лизосомных белков; отделение вакуолей.

6. Экзоцитоз (секреция).

7. Экзоцитоз постоянный.

8. Отделение первичных лизосом с гидролазами.

9. Эндоцитоз.

10. Вторичная лизосома.

11. Рециклизация рецепторов гидролаз.

12. Рециклизация рецепторов плазматической мембраны.

13. Гладкий эндоплазматический ретикулум: синтез и конденсация липидов, депонирование ионов Са2+, синтез и ресорбция гликогена и др.

14. Транспорт в зону аппарата Гольджи.

15. Транспорт от аппарата Гольджи в эндоплазматический ретикулум.

Рисунок 26 – Общая схема вакуолярной системы клетки

1 – ядерная оболочка; 2 – гранулярный эндоплазматический ретикулум (ЭПР); 3 – переходная зона (ЭПР-АГ-комплекс); 4 – перенос от ЭПР к аппарату Гольджи (АГ); 5 – проксимальные участки (цис) АГ; 6 – средняя часть (мед) АГ; 7 – дистальная (транс) часть АГ; 8 – транс-сетьАГ (TGN); 9 – возвратный путь вакуолей АГ; 10 – отделение первичных лизосом; 11 – постоянная экскреция (секреция); 12 – сигнальная секреция; 13 – эндоцитоз; 14 – эндосома; 15 – вторичная лизосома; 16 – возврат лизосомных мембан в TGN; 17 – возврат рецепторов в плазматическую мембрану; 18 – гладкий эндоплазматический ретикулум