Периоды эволюции биосферы

На ранней Земле возникали органические соединения, в результате химической эволюции зародилась жизнь. Возникновение жизни могло происходить в океане или в земной коре. Существует также гипотеза о заносе жизни из космоса с метеоритами и космической пылью. По В. И. Вернадскому, жизнь возникла в форме биологического круговорота, а наиболее крупные этапы в эволюции биосферы были связаны, как правило, с появлением новых групп организмов, выполняющих специфические геохимические и энергетические функции в экосистемах. Он отмечал четыре крупных этапа в истории биосферы: появление первичных автотрофов, возникновение животных с кальциевым скелетом, формирование лесных биогеоценозов и, наконец, создание ноосферы.

Эволюция биосферы и эволюция жизни по существу два тесно связанных процесса, так как доминирующее положение в биосфере всегда занимали формы с наиболее прогрессивным механизмом эволюции. В пределах крупных экологических зон всегда имелись доминантные биоценотические отношения, образуемые видами доминирующих классов. Их представители образуют громадное количество видов. В силу доминирующего положения в экосистемах на данном этапе развития биосферы эти таксоны оказывали существенное влияние на геохимические и энергетические функции биосферы, а специфические закономерности эволюции доминирующего типа стали важными критериями для выделения того или иного этапа в истории биосферы. Переломные моменты в развитии биосферы и перестройка механизмов эволюции у доминирующих таксонов совпадают во времени. Современная геохронология установила общую последовательность развития живого, основные преобразования флоры и фауны и т.д.

В. В. Ковальский (1963) выделил в развитии живой природы протобиосферу, биосферу и ноосферу и рассмотрел особенности биологического круговорота на каждом из них. Однако первый и последний этапы развития биосферы выходят за рамки биоистории.

Д. И. Сапожников (1959) предложил при выделении основных этапов в эволюции живого исходить из эволюции типов обмена веществ:

1) первичные гетеротрофы: эволюция типов питания на первом этапе состояла в постепенном преобразовании гетеротрофов, способных усваивать соединения, только очень богатые энергией, в гетеротрофы, способные использовать продукты ассимиляции первичных форм;

2) гетеротрофные усвоители СО₂: на втором этапе возникла автогетеротрофность, т.е. автотрофность в отношении аминокислот и витаминов при способности усваивать аммиачный азот;

3) хеморедукторы: с возникновением хеморедукции усвоение углекислого газа осуществлялось за счет энергии неорганического вещества в анаэробных условиях;

4) фоторедукторы: на четвертом этапе появилась способность к фоторедукции (использование световой энергии для различных окислительно-восстановительных реакций);

5) фотосинтетики: становление фотосинтеза: повышение окислительно-восстановительного потенциала, появление и совершенствование железосодержащих ферментных систем, включение в обмен свободного молекулярного кислорода.

По мере становление механизма фотосинтеза анаэробис сменялся аэробисом и в атмосфере начал накапливаться биогенный кислород, влияющий на весь ход геологических, геохимических, биологических процессов в биосфере. Однако в концепции этого автора нет связи эволюции типов обмена веществ с коренными переменами в биосфере.

Р. В. Фейбридж (1970) для выделения этапов в истории биосферы предложил использовать биолиты угольного ряда и карбонатных пород. Выделил 5 этапов, названных «биогеохимическими революциями»: возникновение жизни на земле - 3,8 ⁺ 0,3 ^. 10⁹ лет, появление первых фотосинтезирующих организмов - 2,9 ⁺ 0,2 ^. 10⁹ лет, возникновение организмов с карбонатными раковинами - 6,2 ⁺ 0,3 ^. 10⁸ лет, великая эпоха образования углей - 2,5 ⁺ 0,3 ^. 10⁸ лет, общебиосферное распространение фораминифер - 1,0 ⁺ 0,2 ^. 10⁸ лет. Эта периодизация популярна у геохимиков при изучении геохимических особенностей архейских, протерозойских, палеозойских и мезозойских биосфер.

М. А. Голубец (1982) выделяет следующие наиболее крупные переломные этапы в истории: этап гетеротрофной биосферы в условиях восстановительной обстановки, этап существования организмов в условиях окислительной обстановки, этап антропогенного воздействия на процессы биосферы.

Рассматривая историю кислорода в атмосфере, Г. А. Заварзин (1984) назвал следующие этапы доминирования в биосфере геохимических процессов от настоящего времени к прошлому:

· циклический механизм, обусловленный высшей наземной растительностью и грибами, а также животными, ведущий к формированию гумуса за счет лигноцеллюлозы с нижней границей около 0,4 млрд лет назад;

· циклический механизм, обусловленный эукариотными водорослями и беспозвоночными океана примерно 1,5-2 млрд лет назад;

· цианобактериальные сообщества и их анаэробное разложение, формирование строматолитов, окисление резервуаров восстановленных веществ, поставляемых эксгаляциями, - до 3,5 млрд лет назад;

· фотохимические реакции в примитивной атмосфере у поверхности Земли.

Б. С. Соколов (1976) считает, что простейшие эобионты (предбиологические формы) появились на Земле ранее 4,25 млрд лет назад, возникновение механизмов фотосинтеза у прокариотных пробионтов произошло 3,7-2,5 млрд лет назад, а достоверное появление эукариотов - 1,6-1,35 млрд лет назад. Позднее он выделил биосферу с прокариотной энергетикой (возраст 3760-1900 млн), когда трофическая структура биосферы и биогеохимические функции обитателей были иные, чем в наше время. К важнейшим этапам истории биосферы относит появление эукариот - 1900 млн лет назад, возникновение многоклеточных организмов - 900 млн лет назад, развитие биоминерализации у животных - 570 млн лет назад, заселение суши растениями и животными, появление настоящих почв - 400 млн лет назад, появление покрытосеменных - 130 млн лет назад, появление ноосферы.

В. А. Ковда (1985) с учетом эволюции жизни и эволюции биокосных систем планеты выделяет следующие основные этапы развития биосферы Земли и их продолжительность (лет назад):

Время сгущения межзвездного вещества и образования планеты Земля	4,5-5 . 10 9
Стадия безжизненного геологического развития -	4,5-3 . 10 9
Появление автотрофных бактерий в водах суши и в океане; начало примитивного скального и подводного почвообразования	3-2,5 . 10 9
Начало фотосинтеза, развитие водорослей, лишайников, мхов, формирование первоначальной биосферы и усложнение примитивного почвообразования	1,5-1 . 10 9
Развитие и господство лесной растительности на суше, формирование кислородной атмосферы, мощных алитных кор выветривания, болотно-аккумулятивного и кислого почвенного покрова; развитая биосфера	0,5-0,3 . 10 9
Остепнение суши, появление травянистой растительности, оформление современного лика материков, природных зон, биосферы, развитого почвообразования, постепенное похолодание, сухость	100-30 . 10 6
Ледниковые и межледниковые эпохи, появление человека	2-3 . 10 6
Послеледниковая эпоха	10-20 . 10 3
Агрикультура и техногенно-индустриальная эпоха	Совр. – 20 . 10 9

Вышеизложенное показывает, что для периодизации истории биосферы не выработаны единые критерии. Э. И. Колчинский (1990) считает, что для разработки проблемы эволюции биосферы необходимо дальнейшее уточнение представлений о эволюционно-биосферных формациях как главных этапах, каждый из которых характеризовался особыми структурно-функциональными и эволюционными закономерностями. Он предлагает некоторые названия эволюционно-биосферных формаций: катархейская эобионтная, архейская протобионтная, протерозойская прокариотная, протерозойская эукариотная и т.д. и дает пример возможной характеристики одной из первых формаций, называя ее протерозойской прокариотной.

Область распространения протерозойской прокариотной биосферы тогда была ограничена мелководьями, так как разрушительное действие ультрафиолетовых лучей при отсутствии озонового экрана не позволяло существовать наземным формам. Плотность заселения жизнью определялась преимущественно физико-географическими факторами, прямо воздействующими на продуктивность ценозов. В процессе растекания жизни по поверхности происходила дифференциация живого на скопления, приспособленные к качественно различным комплексам абиотических факторов: температура, прозрачность вод, наличие минеральных соединений и т.д. Возникновение прокариотов существенно изменило взаимоотношения организмов со средой: начали формироваться первичные микробоценозы, аналоги которых и сейчас существуют в водоемах, непригодных для жизни высокоорганизованных форм. Если предбиологические формы (пробионты, эубионты) не вступали между собой в устойчивые связи, то у прокариотов возникали аллелопатические связи, симбиотические, фагоцитозные взаимодействия, послужившие в дальнейшем основой для развития экологических отношений. Все большее значение приобретает взаимодействие живого с живым. Отныне соответствие только абиотической среде и наличие пищевых ресурсов оказываются недостаточными для выживания. Успеха добиваются более конкурентоспособные организмы. Сами агенты отбора становились сложными, а специализация - одно из важнейших условий сохранения вида. Сущность отбора заключалась в переживании наиболее приспособленного не только к абиотическим, но и к биотическим факторам.

При освоении новых зон жизни испытывались разнообразные способы использования энергии и обмена веществ (фотолитотрофные, фотоорганотрофные, хемолитотрофные, хемоорганотрофные бактерии). Многие из бактерий способны переходить с дыхания на брожение и обратно при изменении содержания кислорода. Биохимические преобразования преобладали на этой стадии эволюции биосферы. В экосистемах данной формации существовали лишь две основные группы организмов: цианофиты и бактерии, - которые и обеспечивали синтез и разложение органических веществ. Функция консументов практически отсутствовала в этих древних экосистемах.

Если судить по общей биомассе современных бактерий, то биомасса этой формации была меньше биомассы последующих.

Несмотря на некоторую простоту экосистем протерозойской прокариотной формации, результаты ее функционирования оказались грандиозными с геохимической и энергетической точек зрения. В ее рамках уже сложились существенные черты строения биосферы: фотосинтезирующие организмы стали главными источниками энергии всех биологических процессов. В результате их жизнедеятельности сформирована и стабилизирована кислородная атмосфера. Микроорганизмы изъяли из первичной атмосферы громадные количества углекислого газа, превратив его в мощные залежи карбонатов. Благодаря их жизнедеятельности происходило очищение атмосферы от ядовитых газов вулканического происхождения. Они сыграли важную роль в регулировании солевого состава морей и океана, в стабилизации основных химических свойств гидросферы. С их жизнедеятельностью связана не только смена обстановки из восстановительной в окислительную, но и формирование громадных месторождений железных и полиметаллических сульфидных руд, фосфоритов и т.д. Развитие этой формации не только предопределило всю дальнейшую судьбу органической эволюции, оно решило вопрос: быть или не быть на планете сложным формам жизни.

В отличие от предшествующих организмы данной формации имели клеточную оболочку, что создавало возможность для развития внутриклеточных обменных процессов и оградило генетический аппарат от среды. В повышении устойчивости наследственной информации важную роль сыграло возникновение хромосом и митотического аппарата ее редупликации. Характерными факторами этой формации были микроскопические размеры, ультракороткий срок жизни особи, высокая плодовитость, громадная численность популяций, пассивность организма, развитие химической регуляции (через среду) в биоценотических отношениях, еще слабая расчлененность изменчивости на генотипическую и фенотипическую. Эволюционные процессы прокариотной формации были крайне неэкономными. Для одного шага эволюции требовались сотни миллиардов особей. Вновь возникшая мутация не могла быть сохранена в рецессиве и подвергалась немедленной проверке. Широкое распространение получили формы обмена генетической информацией между различными группами организмов. Этот горизонтальный перенос генетической информации позволяет говорить о наличии единого генофонда биосферы на данном этапе развития.

Творческая роль отбора проявлялась преимущественно в суммировании полезных мутаций, его основными направлениями были отбор на координацию биохимических процессов в клетке, на большую плодовитость и т.п. Дав начало более высокоорганизованным формам, прокариоты в дальнейшем изменялись очень мало, совершенствуясь главным образом биохимически и биофизически в пределах достигнутого уровня.

В результате крупных эволюционных изобретений (образование клеточного ядра, возникновение полового процесса и диплоидности и т.д.) существенно изменились движущие силы эволюции, что послужило основой для перехода к новой протерозойской эукариотной эволюционно-биосферной формации, в которую предшествующая вошла не просто в качестве эволюционного уклада, но и составила базу ее энергетико-геохимических процессов. Если бы внезапно исчезли все прокариоты, то вряд ли биосфера могла сохраниться.

Есть работы, в которых определяются специфика эволюции живых организмов и характерные черты протерозойской эукариотной формации (Ю.И. Полянский, Л. Н. Серавин и др.) или формации, где доминировали покрытосеменные и млекопитающие (Э.И. Колчинский, К.М. Завадский). При классификации формаций ученые объединяют данные общей и частной теорий эволюции с материалами палеобиологии, исторической геологии, палеобиогеохимии, палеогеографии, палеоклиматологии и других наук, позволяющих реконструировать особенности среды обитания прошлых эпох, геохимических и энергетических функций живого вещества, структуры экосистем, специфические типы взаимодействия между факторами эволюции и т.д. Методология формационного анализа может служить базой для синтеза данных различных геологических и биологических наук, связанных с изучением эволюции биосферы.

Глава 6

ВЗАИМОСВЯЗЬ ИСТОРИИ ПРИРОДЫ И ИСТОРИИ
ОБЩЕСТВА