Развитие клеточной теории во второй половине XIX века

С 1840-х годов XIX века учение о клетке оказывается в центре внимания всей биологии и бурно развивается, превратившись в самостоятельную отрасль науки — цитологию.

Для дальнейшего развития клеточной теории существенное значение имело её распространение на протистов (простейших), которые были признаны свободно живущими клетками (Сибольд, 1848).

В это время изменяется представление о составе клетки. Выясняется второстепенное значение клеточной оболочки, которая ранее признавалась самой существенной частью клетки, и выдвигается на первый план значение протоплазмы (цитоплазмы) и ядра клеток (Моль, Кон, Л. С. Ценковский, Лейдиг, Гексли), что нашло своё выражение в определении клетки, данном М. Шульце в 1861 г.:

Клетка — это комочек протоплазмы с содержащимся внутри ядром.

В 1861 году Брюкко выдвигает теорию о сложном строении клетки, которую он определяет как «элементарный организм», выясняет далее развитую Шлейденом и Шванном теорию клеткообразования из бесструктурного вещества (цитобластемы). Обнаружено, что способом образования новых клеток является клеточное деление, которое впервые было изучено Молем на нитчатых водорослях. В опровержении теории цитобластемы на ботаническом материале большую роль сыграли исследования Негели и Н. И. Желе.

Деление тканевых клеток у животных было открыто в 1841 г. Ремаком. Выяснилось, что дробление бластомеров есть серия последовательных делений (Биштюф, Н. А. Келликер). Идея о всеобщем распространении клеточного деления как способа образования новых клеток закрепляется Р. Вирховом в виде афоризма:

«Omnis cellula ех cellula».
Каждая клетка из клетки.

В развитии клеточной теории в XIX веке остро встают противоречия, отражающие двойственный характер клеточного учения, развивавшегося в рамках механистического представления о природе. Уже у Шванна встречается попытка рассматривать организм как сумму клеток. Эта тенденция получает особое развитие в «Целлюлярной патологии» Вирхова (1858).

Работы Вирхова оказали неоднозначное влияние на развитие клеточного учения:

§ Клеточная теория распространялась им на область патологии, что способствовало признанию универсальности клеточного учения. Труды Вирхова закрепили отказ от теории цитобластемы Шлейдена и Шванна, привлекли внимание к протоплазме и ядру, признанными наиболее существенными частями клетки.

§ Вирхов направил развитие клеточной теории по пути чисто механистической трактовки организма.

§ Вирхов возводил клетки в степень самостоятельного существа, вследствие чего организм рассматривался не как целое, а просто как сумма клеток.

XX век

Клеточная теория со второй половины XIX века приобретала всё более метафизический характер, усиленный «Целлюлярной физиологией» Ферворна, рассматривавшего любой физиологический процесс, протекающий в организме, как простую сумму физиологических проявлений отдельных клеток. В завершении этой линии развития клеточной теории появилась механистическая теория «клеточного государства», в качестве сторонника которой выступал в том числе и Геккель. Согласно данной теории организм сравнивается с государством, а его клетки — с гражданами. Подобная теория противоречила принципу целостности организма.

Механистическое направление в развитии клеточной теории подверглось острой критике. В 1860 году с критикой представления Вирхова о клетке выступил И. М. Сеченов. Позднее клеточная теория подверглась критическим оценкам со стороны других авторов. Наиболее серьёзные и принципиальные возражения были сделаны Гертвигом, А. Г. Гурвичем (1904), М. Гейденгайном (1907), Добеллом (1911). С обширной критикой клеточного учения выступил чешский гистолог Студничка (1929, 1934).

В 1930-х годах советский биолог О. Б. Лепешинская, основываясь на данных своих исследований, выдвинула «новую клеточную теорию» в противовес «вирховианству». В её основу было положено представление, что в онтогенезе клетки могут развиваться из некоего неклеточного живого вещества. Критическая проверка фактов, положенных О. Б. Лепешинской и её приверженцами в основу выдвигаемой ею теории, не подтвердила данных о развитии клеточных ядер из безъядерного «живого вещества».

[править]Современная клеточная теория

Современная клеточная теория исходит из того, что клеточная структура является главнейшей формой существования жизни, присущей всем живым организмам, кромевирусов

. Совершенствование клеточной структуры явилось главным направлением эволюционного развития как у растений, так и у животных, и клеточное строение прочно удержалось у большинства современных организмов.

Вместе с тем должны быть подвергнуты переоценке догматические и методологически неправильные положения клеточной теории:

§ Клеточная структура является главной, но не единственной формой существования жизни. Неклеточными формами жизни можно считать вирусы. Правда, признаки живого (обмен веществ, способность к размножению и т. п.) они проявляют только внутри клеток, вне клеток вирус является сложным химическим веществом. По мнению большинства учёных, в своём происхождении вирусы связаны с клеткой, являются частью её генетического материала, «одичавшими» генами.

§ Выяснилось, что существует два типа клеток — прокариотические (клетки бактерий и архебактерий), не имеющие отграниченного мембранами ядра, и эукариотические (клетки растений, животных, грибов и протистов), имеющие ядро, окружённое двойной мембраной с ядерными порами. Между клетками прокариот и эукариот существует и множество иных различий. У большинства прокариот нет внутренних мембранных органоидов, а у большинства эукариот есть митохондрии и хлоропласты. В соответствии с теорией симбиогенеза, эти полуавтономные органоиды — потомки бактериальных клеток. Таким образом, эукариотическая клетка — система более высокого уровня организации, она не может считаться целиком гомологичной клетке бактерии (клетка бактерии гомологична одной митохондрии клетки человека). Гомология всех клеток, таким образом, свелась к наличию у них замкнутой наружной мембраны из двойного слоя фосфолипидов (у архебактерий она имеет иной химический состав, чем у остальных групп организмов), рибосом и хромосом — наследственного материала в виде молекул ДНК, образующих комплекс с белками. Это, конечно, не отменяет общего происхождения всех клеток, которое подтверждается общностью их химического состава.

§ Клеточная теория рассматривала организм как сумму клеток, а жизнепроявления организма растворяла в сумме жизнепроявлений составляющих его клеток. Этим игнорировалась целостность организма, закономерности целого подменялись суммой частей.

§ Считая клетку всеобщим структурным элементом, клеточная теория рассматривала как вполне гомологичные структуры тканевые клетки и гаметы, протистов и бластомеры. Применимость понятия клетки к протистам является дискуссионным вопросом клеточного учения в том смысле, что многие сложно устроенные многоядерные клетки протистов могут рассматриваться как надклеточные структуры. В тканевых клетках, половых клетках, протистах проявляется общая клеточная организация, выражающаяся в морфологическом выделении кариоплазмы в виде ядра, однако эти структуры нельзя считать качественно равноценными, вынося за пределы понятия «клетка» все их специфические особенности. В частности, гаметы животных или растений — это не просто клетки многоклеточного организма, а особое гаплоидное поколение их жизненного цикла, обладающее генетическими, морфологическими, а иногда и экологическими особенностями и подверженное независимому действию естественного отбора. В то же время практически все эукариотические клетки, несомненно, имеют общее происхождение и набор гомологичных структур — элементы цитоскелета, рибосомы эукариотического типа и др.

§ Догматическая клеточная теория игнорировала специфичность неклеточных структур в организме или даже признавала их, как это делал Вирхов, неживыми. В действительности, в организме кроме клеток есть многоядерные надклеточные структуры (синцитии, симпласты) и безъядерное межклеточное вещество, обладающее способностью к метаболизму и потому живое. Установить специфичность их жизнепроявлений и значение для организма является задачей современной цитологии. В то же время и многоядерные структуры, и внеклеточное вещество появляются только из клеток. Синцитии и симпласты многоклеточных — продукт слияния исходных клеток, а внеклеточное вещество — продукт их секреции, то есть образуется оно в результате метаболизма клеток.

§ Проблема части и целого разрешалась ортодоксальной клеточной теорией метафизически: всё внимание переносилось на части организма — клетки или «элементарные организмы».

Целостность организма есть результат естественных, материальных взаимосвязей, вполне доступных исследованию и раскрытию. Клетки многоклеточного организма не являются индивидуумами, способными существовать самостоятельно (так называемые культуры клеток вне организма представляют собой искусственно создаваемые биологические системы). К самостоятельному существованию способны, как правило, лишь те клетки многоклеточных, которые дают начало новым особям (гаметы, зиготы или споры) и могут рассматриваться как отдельные организмы. Клетка не может быть оторвана от окружающей среды (как, впрочем, и любые живые системы). Сосредоточение всего внимания на отдельных клетках неизбежно приводит к унификации и механистическому пониманию организма как суммы частей.

(1) Все живые организмы состоят из одной или нескольких клеток; (2) химические реакции, происходящие в живых организмах, локализованы внутри клеток; (3) все клетки ведут начало от других клеток; (4) в клетках содержится наследственная информация, которая передается от одного поколения к следующему.

На современном этапе развития цитологии клеточная теория включает такие положения:

- клетка - элементарная единица строения и развития всех живых организмов;

- клетки всех одноклеточных и многоклеточные организмов подобные по происхождению (гомологичные) строением, химическим составом, основными проявлениями жизнедеятельности;

- каждая новая клетка образуется исключительно в результате размножения материнской путем разделению;

- у многоклеточных организмов, которые развиваются из одной клетки - зыготы, споры и тому подобное, - разные типы клеток формируются благодаря их специализации на протяжении индивидуального развития особи и образуют ткани;

- из тканей состоят органы, которые тесно связанные между собой и подчинены нервно-гуморальной но иммунной системам регуляции. Значение клеточной теории для медицины Клетка - единица патологии. Клетку необходимо знать не только как единицу строения организма, но и как единицу патологических изменений. Практически все болезни связанные с нарушением структуры и функции клеток, из которых образуются все ткани и органы. Нарушение структуры и функции одних клеток является первопричиной возникновения и развития болезни, а нарушение других может быть уже следствием неблагоприятных изменений в организме. Например, при инфаркте миокарда нарушается функционирование, а потом наступает гибель кардиомиоцитов через острый недостаток кислорода. В силу того, что часть сердечной мышцы не берет участия в сокращении, нарушается кровоснабжение в организме, который приводит к гипоксии и изменениям функции и структуры клеток, в первую очередь нейронов головного мозга.

Нарушение нормального функционирования клеток (патология) связано со многими разнообразными факторами (физическими, химическими, биологическими) и характеризуется общими или местными нарушениями организации органелл клеток, изменением отдельных метаболических процессов. Неблагоприятными для клетки факторами могут быть волновые, ионизирующие излучение, низкие и высокие температуры, разные химические соединения, вирусные, бактериальные и грибковые инфекции, недостаток питательных веществ или отдельных физиологически активных соединений (незаменимые аминокислоты и жирные кислоты, витамины и микроэлементы), недостаток кислороду и тому подобное. Негативное влияние наносят и внутренние факторы, такие как мутации наследственного материала что приводят к прирожденным дефектам синтезу белков, липидов, избыточной продукции гормонов нарушение утилизации токсичных метаболитов.

Среди патологических изменений клетки можно отметить нарушение структуры и проницаемости мембран митохондрий, лизосом и других внутриклеточных образований. В результате неблагоприятных влияний митохондрии отекают и приобретают вид волдырьков ограниченных только внешней мембраной.

Дегенерация и отек сопровождаются нарушением окислительно-восстановительных реакций в митохондриях, недостаточным образованием высокоэнергетических соединений что негативно обозначается и на гомеостазе всей клетки. Подобные явления встречаются при сахарном диабете и голодании в клетках печенки, при заболеваниях сердца, почек. Патологические изменения мембраны эндоплазматического ретикулуму приводят до нарушения синтеза белков клетки. Эти нарушения встречаются и при недостатке в еде незаменимых аминокислот.

Повышение проницаемости мембран лизосом, что наблюдается, например, при авитаминозе Е, или под воздействием ионизирующего облучения может усилить выход гидролитических ферментов в цитоплазму из лизосом, привести к частичному или даже полному разрушение клеток. При многих интоксикациях повреждаются клетки печенки или почек, а нарушение функционирование этих органов вызывает изменение других клеток организма через продукты метаболизма Широко распространенной причиной патологии клетки есть проникновение и размножение в ней вирусов. При этом обменные процессы в клетке нарушаются - вирус вынуждает клетку работать исключительно "на себя". После массового образования и выхода вирусных частей из клетки она погибает.

К.т. позволила понять как зарождается, развивается и функционирует живой организм, то есть создала основу эволюционной теории развития жизни, а в медицине - понимания процессов жизнедеятельности и развития болезней на клеточной уровне - что открыло немыслимые ранее новые возможности диагностики, лечения заболеваний.