Фотосинтез, его типы, КПД и эволюция фотосинтеза

Теперь о самом фотосинтезе – преобразовании энергии солнечного света в химическую. Он включает световой процесс (преобразование энергии) в тилакоидах хлоропластов и теневой процесс (превращение вещества – ассимиляция углерода) в строме хлоропластов:

Световой процесс	12Н2О → 12 [Н2] + 6О2 + энергия АТФ
Темновой процесс	6СО2 + 12 [Н2] + энергия АТФ → С6Н12О6 + 6Н2О
Суммарное уравнение	6СО2+ 12Н2О → С6Н12О6 + 6Н2О + 6О2

За счет энергии света происходит фотосинтез Н2О, при котором в результате фотоокисления происходит отрыв электронов с образованием протонов и О2. Протоны связываются с коферментом – переносным НАДФ (никотинамида-дениндинуклеотидфосфат) с образованием восстановленного НАДФН + Н+.

При прохождении электронов по цепи их транспорта синтезируется АТФ. Далее НАДФН и АТФ направляются в темновой процесс, где происходит синтез углеводов из СО2, а затем АДФ и НАДФ+ используются вновь в световом процессе.

Интересно отметить, что фотохимическая работа по переносу электронов осуществляется за счет возбуждения светом специальных пигментов – хлорофилла а и пигментов-коллекторов.

В зависимости от адаптации к различным физиологическим условиям у растений выработались три различных типа фотосинтеза. Наиболее древним (возникшим около 3,3 млрд лет назад), встречающимся от простейших синезеленых водорослей (цианей) до совершенных наземных цветковых растений, считается С3-путь фотосинтетической ассимиляции углерода. Этот путь еще называется циклом Кельвина, в котором первичная реакция карбоксилирования приводит к образованию трехуглеродного промежуточного продукта – фосфоглицериновой кислоты. К этой группе могут быть отнесены овес, рожь, пшеница, рис, ячмень, сахарная свекла, табак, все культурные бобовые и другие растения.

Другой тип - С4 (путь Хетча-Слэка) эволюционно более молодой и возник как результат адаптации к аридным условиям (высокая интенсивность света и высокие температуры, дефицит влаги и др.). Он не заменяет, а лишь дополняет цикл Кельвина и встречается у большинства тропических трав, у некоторых видов двудольных: амарантус, марь, кохия, солянка, портулак, а из однодольных – у проса, кукурузы, сахарного тростника, сорго и др. Для этих растений характерна своеобразная анатомия листа, у которого клетки обкладки проводящих пучков (в них осуществляется цикл Кельвина), окружены клетками мезофилла, где ассимиляция идет по другому пути: первые продукты ассимиляции СО2 имеют 4 атома углерода. У С4–растений СО2 в мезофилле присоединяется к фосфоэнолпирувату с образованием С4-дикарбоновой кислоты – щавелевоуксусной. Эта кислота с помощью НАДФН восстанавливается в яблочную кислоту, которая поступает в клетки обкладки сосудистого пучка и образует в результате окислительного декарбоксилирования СО2 и НАДФ для цикла Кельвина. Образующийся при этом пируват возвращается в клетки мезофилла, фосфорилируется в фосфоенолпируват и С4-путь замыкается.

И наконец, еще один путь фиксации диоксида углерода - кислотный метаболизм толстянковых (САМ – crassulaceae acid metabolism). Он характерен для растений с толстыми сочными листьями или стеблями (кактусы, толстянки и другие суккуленты), способных в силу эколого-физиологических особенностей долгое время жить в условиях дефицита влаги в окружающей среде (днем устьица этих растений остаются закрытыми и открываются только ночью). Метаболизм у этих растений примечателен тем, что в ночное время синтезируются в повышенных количествах яблочная и лимонная кислоты, которые в течение дня высвобождают запасенный ночью таким способом СО2, который далее включается в органические соединения в цикле Кельвина. У растений САМ-типа процесс фотосинтеза во многом сходен с С4–типом. Начало и конец фиксации диоксида углерода у них разделены не пространственно, а во времени.

Сравнивая потребности в энергии для фиксации одной молекулы СО2 (в молекулах), можно отметить САМ-путь как наиболее энергоемкий:

С3-растения – 3АТФ + 2НАДФН + Н+

С4-растения – 5АТФ + 2НАДФН + Н+

САМ-растения – 5,5АТФ + 2НАДФН + Н+

При С4-типе потребляется больше АТФ, чем при С3-типе, но это дает возможность более интенсивно вести фотосинтез. Так, максимальная эффективность увязывания энергии в биомассе у С3-растений порядка 1–2 %, а у С4 растений – 2–3 %.

Вопрос 29