Характеристика сложных межклеточных контактов
К запирающим(изолирующим) относится плотный контакт. В этом соединении принимают участие специальные интегральные белки, расположенные на поверхности соседних клеток, образующие подобие ячеистой сети. Эта ячеистая сеть окружает в виде пояска весь периметр клетки, соединяясь с такой же сетью на поверхности соседних клеток. Эта область непроницаема для макромолекул и ионов и, следовательно, она запирает, отграничивает межклеточные щели (и вместе с ними собственно внутреннюю среду организма) от внешней среды. Этот тип соединений характерен для клеток однослойных эпителиев и эндотелия.
К сцепляющим,или заякоривающим, соединениям относятся адгезивный (сцепляющий) поясок и десмосомы. Общим для этой группы соединений является то, что к участкам плазматических мембран со стороны цитоплазмы подходят фибриллярные элементы цитоскелета, которые как бы заякориваются на их поверхности.
Рисунок 16 – Плотное соединение
а – расположение плотного соединения (вставочная пластинка) на клетках кишечного
эпителия; б – трехмерная схема участка плотного соединения; 1 – микроворсинки.
Адгезивный (сцепляющий) поясок – парное образование в виде ленты, опоясывающей апикальную часть клетки однослойных эпителиев. Здесь клетки связаны друг с другом интегральными гликопротеидами, к которым со стороны цитоплазмы и той и другой клетки примыкает слой примембранных белков, включающих характерный белок винкулин. К этому слою подходит и связывается с ним пучок актиновых микрофиламентов. Кооперативное сокращение актиновых микрофиламентов во многих соседствующих клетках может привести к изменению рельефа всего эпителиального пласта.
Рисунок 17 – Адгезивный (сцепляющий) поясок.
а – расположение его в клетке; б – вид на срезе; в – схема молекулярной организации;
1 – плазмолемма; 2 – слой белков сцепления; 3 – актиновые микрофиламенты; 4 – линкерные гликопротеиды.
К сцепляющим соединениям может быть отнесен так называемый фокалъный контакт, характерный для фибробластов. В этом случае клетка соединяется не с соседней клеткой, а с элементами внеклеточного субстрата. В образовании фокального контакта также принимают участие актиновые микрофиламенты. К заякоривающим межклеточным соединениям относятся и десмосомы. Это тоже парные структуры, представляющие собой небольшую площадку или пятно диаметром около 0,5 мкм. Со стороны цитоплазмы к плазматической мембране прилежит слой белков, в состав которого входят десмоплакины. В этом слое заякореваются пучки цитоплазматических промежуточных филаментов. С внешней стороны плазмолеммы соседних клеток в области десмосом соединяются с помощью трансмембранных доменов белков – десмоглеинов. Каждая клетка эпидермиса кожи может иметь до нескольких сотен десмосом.
Функциональная роль десмосом заключается главным образом в механической связи между клетками. Десмосомы связывают друг с другом клетки в различных эпителиях, в сердечных и гладких мышцах. Полудесмосомы связывают эпителиальные клетки с базальной мембраной.
Рисунок 18 – Десмосома
а – расположение в клетке; б – схема ультраструктуры; 1 – плазмолемма; 2 – десмоглеиновый слой; 3 – слой десмоплакина; 4 – промежуточные филаменты; Д – десмосома; ПД – полудесмосома
Коммуникационные соединения в клетках животных представлены так называемыми щелевыми контактами и синапсами.
Щелевое соединение, или нексус представляет собой область протяженностью 0,5-3 мкм, где плазмолеммы разделены промежутком в 2-3 нм. Со стороны цитоплазмы никаких специальных примембранных структур в данной области не обнаруживается, но в структуре плазмолемм соседних клеток друг против друга располагаются специальные
белковые комплексы (коннексоны), которые образуют как бы каналы из одной клетки в другую. Этот тип соединения встречается во всех группах тканей.
Функциональная роль щелевого соединения заключается в переносе ионов и мелких молекул от клетки к клетке. Так, в сердечной мышце возбуждение, в основе которого лежит процесс изменения ионной проницаемости, передается от клетки к клетке через нексус.
Синоптические соединения, или синапсы. Этот тип соединений характерен для нервной ткани и встречается в специализированных участках контакта как между двумя нейронами, так и между нейроном и каким-либо иным элементом, входящим в состав рецептора или эффектора (например, нервно-мышечные, нервно-эпителиальные синапсы).
Синапсы – участки контактов двух клеток, специализированных для односторонней передачи возбуждения или торможения от одного элемента к другому.
Рисунок 19 – Щелевое (коммуникационное) соединение
I – коннексон; 2 – плазмолемма.
Рисунок 20 – Расположение различных межклеточных соединений в клетках кишечного эпителия
1 – простое соединение; 2 – плотное соединение (изолирующее); 3 – адгезивный поясок (заякоривающее соединение); 4 – десмосома (заякоривающее соединение); 5 – полудесмосома; 6 – щелевое (коммуникационное) соединение; 7 – микроворсинки.