Брожение пектиновых веществ
Брожение пектиновых веществ представляет собой анаэробный распад легко набухающих межклетных веществ растительной тка ни, склеивающих смежные клетки. При нагревании пектиновые вещества дают студнеобразную массу, что и послужило основанием для названия (pectos — студнеобразный). В аэробных условиях пектин разлагается бактериями (Bacillus mesentericus и др.), гри бами (Mucor stolonifer и др.). Способностью разлагать пектин об ладает и большинство фитопатогенных бактерий. При недостатке кислорода разрушение пектина в естественных условиях (в почве)
происходит в результате жизнедеятельности группы анаэробных бактерий, которые и носят название пектиноразлагающих. Они сбраживают пектиновые вещества с образованием продуктов, ха рактерных для маслянокислого брожения, вследствие чего этот процесс является усложненным типом маслянокислого брожения. Пектиновые вещества содержатся в больших количествах во
всех растительных тканях и служат главной составной частью меж
клетного вещества, цементирующего растительные ткани.
При мацерации прядильных культур (льна, конопли, кенафа, джута, канатника и др.) разрушается паренхимная ткань и меж клетные пектиновые вещества, окружающие пучки лубяных воло кон, в результате чего последние отделяются друг от друга и также от древесной части стебля прядильного растения.
Разложение пектиновых веществ в процессе минерализации растительных тканей приводит к быстрому распаду растительных остатков в почве. Основные возбудители пектинового брожения — Clostridium pectinovorum, Clostridium felsineum (рис. 43).
Clostridium pectinovorum — крупные палочковидные бактерии, достигающие 10—12 мк длины и 0,8 мк ширины. При спорообразо вании принимает вид длинных плектридиальных форм палочек
(барабанные палочки) с прерывистым расположением гранулезы. Выделен С. Н. Виноградским и В. Фрибесом в 1885 г.
Clostridium felsineum имеет вид палочек меньшего размера, сигарообразной (клостридиальной) формы со спорой на конце. Гранулеза заполняет всю клетку за исключением конца клетки,
где располагается спора. Пектин разлагает более активно, чем CI. pectinovorum. Выделен Карбоне в 1916 г. в Италии и в Совет ском Союзе 3. С. Марковой и Л. П. Крутиковой в 1933 г. Оба представителя живут в строгих анаэробных условиях, облигат- ные анаэробы. Очень подвижны и способны образовывать споры. Содержат фермент пектиназу.
При гидролизе пектина этими бактериями энергия не выделяет
ся. Поэтому для своей жизнедеятельности они получают энергию
в результате дальнейшего сбраживания продуктов гидролиза пек
тина.
Химизм процесса пектинового брожения сложный и состоит из двух последовательно идущих стадий. В первой стадии совершает ся гидролиз пектина до сахаров. Во второй стадии происходит даль нейшее сбраживание до масляной кислоты.
Гидролиз пектиновых веществ совершается при участии специ фических ферментов (протопектиназа и пектиназа). Гидролиз пекти- на ферментом протопектиназа приводит к образованию метилового Спирта и комплекса сложных кислот:
Полный гидролиз пектина осуществляется под воздействием фер мента пектиназа и приводит к образованию галактуроновой кисло- ты, галактозы, арабинозы, ксилозы, уксусной кислоты и метило- вого спирта.
Этот процесс представлен на схеме (по Церевитинову) (рис. 44). И анаэробных условиях дальнейшему сбраживанию подвергают
ся ТОЛЬКО сахара: галактоза и арабиноза. Остальные продукты даль
нейшим превращениям не подвергаются и могут накапливаться
и почве.
Галактоза и арабиноза при участии пектиновых бактерий сбра живаются по типу маслянокислого брожения. Так, при сбраживании галактозы образуются масляная кислота, углекислый газ, водород
и выделяется некоторое количество энергии.
При сбраживании арабинозы образуются масляная кислота, углекислый газ, вода и выделяется какое-то количество тепла.
Пектиновое брожение нашло широкое практическое применение. На нем основана водяная мочка льна и других волокнистых веществ.