Источники энергии для живых организмов, высокоэнергетические соединения

Все живые организмы делят на две большие группы в зависимости от того, в какой химической форме они получают углерод из окружающей среды. Автотрофы (от греч. авто — само, трофе — пища) — самостоятельно питающиеся — используются в качестве единственного источника углерода оксид углерода (IV) С0₂, из которого они способны образовывать все свои углеродсодержащие соединения. К автотрофам относятся растения, фотосинтезирующие и хемосинтезирующие бактерии. Процесс хемосинтеза, т. е. ассимиляции углекислого газа за счет энергии, выделяемой при окислении неорганических соединений, впервые открыт С. Н. Виноградским.

Гетеротрофы (от греч. гетерос — другой, трофе — пища) получают углерод в виде готовых, достаточно сложных органических соединений (например, углеводов). Сюда относятся животные и большинство микроорганизмов. Все гетеротрофные организмы ассимилируют небольшие количества углекислого газа. Однако при этом углекислый газ связывается путем карбоксилирования уже присутствующих в клетке карбоновых кетокислот, т. е. гетеротрофный организм нуждается в готовых органических соединениях.

Живые организмы классифицируют по источникам получения энергии. Для большой группы фототрофов непосредственным энергетическим ресурсом является свет. Фототрофы используют энергию солнечного света для образования высокоэнергетических соединений, служащие своеобразными аккумуляторами энергии. К ним относятся высшие растения, водоросли, фотосинтезирующие бактерии.

Хемотрофы как источник энергии используют окислительно-восстановительные реакции. Хемотрофами являются животные, большая часть микроорганизмов. Такой способ получения энергии присущ и нефотосинтезирующим клеткам растений. И фототрофы, и хемотрофы можно разделить на группы в зависимости от того, какие вещества являются донорами электронов в окислительно-восстановительных процессах. У литотрофов ими служат неорганические соединения, у органотрофов — органические. Таким образом, в зависимости от используемых источников энергии и доноров электронов можно выделить четыре основных типа организмов (табл. 3).

Таблица 3. Классификация организмов, зависящих от используемых источников энергии и доноров электронов.

Типы организмов	Источник энергии	Доноры электронов	Клеточные акцепторы электронов	Примеры организма
Фотолитотрофы   Фотоорганотроы Хемолитотрофы   Хемоорганотрофы	Свет   Свет Окислительновосстанови-тельные реакции     Окислительно – восстанови-тельные реакции	Неорганические соединеня (H2O, H2S, S)   Органические соединения Неорганические соединения (2S, H2, S, Fe2+, NH3)     Органические соединения (например, глюкоза)	-   -   O2,CO2, SO4           О2 и органические соединения	Зеленые клетки высших растений, синезеленые фодоросли, цианобактерии, большинство пурпурных и зеленых серобактерий. Несерные пурпурные бактерии, галобактерии Тионовые, сульфатвостанавливающие, водородные, железные, метанобразующие и денитрифицирующие бактерии. Все высшие животные, большая часть бактерий, грибы, нефотосинтезирующие клетки растений.

Организмы могут существовать в аэробных и в анаэробных условиях. В аэробных условиях они используют в качестве акцептора электронов кислород, т. е. осуществляют процесс дыхания. В анаэробных условиях акцепторами электронов у них служат органические вещества, происходит брожение. Такие организмы называют факультативными анаэробами. К ним относится большинство органотрофных клеток (дрожжи, клетки высших организмов). При наличии в среде кислорода они предпочитают использовать его. Анаэробы, не способные использовать кислород, называются облигатными анаэробами, кислород для них ядовит. Весь свободный кислород, содержащийся в атмосфере Земли, образовался в результате процесса фотосинтеза, очевидно, что анаэробный тип энергетики является более древним, чем аэробный. Отсюда следует, что брожение — процесс более древний, чем дыхание.

Высокоэнергетические соединения.Высокоэнергетическими соединениями являются аденозинтрифосфорная кислота и вещества, способные образовывать АТФ в ферментативных реакциях переноса групп без участия окислительных процессов. Эти соединения содержат в своей молекуле связи, при гидролизе которых высвобождается большое количество свободной энергии. Реакции протекают при различных условиях, оказывающих влияние на величину изменения свободной энергии. Поэтому в биохимии используют термин изменение стандартной свободной энергии — AG°. Под ним понимают изменение свободной энергии при стандартных условиях: давление 1 атм , исходные концентрации субстратов — 1 М, температура 25°С. AG^о при рН 7,0 обозначают AG^о. Величину AG^о применяют для количественной характеристики как метаболических цепей, так и отдельных химических реакций; как и в термодинамике, знаком «минус» обозначается отдача энергии, а знаком «плюс» — ее принятие.

Реакции и процессы, при которых происходит уменьшение свободной энергии (∆G<0), называются экзергоническими. Эти реакции обычно сопровождаются выделением тепла, или переходом части химической энергии в тепловую энергию. Экзергонические реакции, например, окисление, сопровождаются возрастанием энтропии. Реакции и процессы, идущие с увеличением свободной энергии (∆G > 0), называются эндергоническими и могут совершаться при поглощении энергии извне. Такие реакции сопровождаются поглощением тепла.

Изменение свободной энергии зависит не только от изменения внутренней энергии и энтропии, но также от температуры и концентрации реагирующих веществ. Расчет величины ∆У в биохимии проводят для определенных, стандартных условий, когда концентрация реагирующих веществ составляет 1 моль на литр, температура 25˚С (298,15˚К). Величину ∆G данной реакции, для таких условий, обозначают символом ∆G˚ и называют стандартным изменением свободной энергии, или стандартным изменением химического потенциала.

Если величина стандартной свободной энергии гидролиза высокоэнергетических связей превышает —21 кДж-моль^-1 (табл. 4), такие связи обозначают знаком ~.

Таблица 4. Стандартная свободная энергия гидролиза некоторых соединений

(в кДж ˖моль ^-1)

Соединение	Продукты	(рН 7,0)
Фосфоенолпируват3-	Пируват" + HPO42-	-61,9
1, 3-Дифосфоглицерат4-	3-Фосфоглицерат3- + HPO42-+ Н+	- 54,5
Креатинфосфат-	Креатин +НРО42--	- 43,1
Ацетил фocфaт2-	Ацетат" + НРО42- + Н+	-47,7
Фocфoapгинин-	Аргинин++ HPO42-	-38,1
АТФ4-	АДФ3-+ НРО42-+ Н+	- 34,5
Глюкозо-1 -фосфат2-	Глюкоза + HPO42-	-20,9
α-D-Глюкозо-6-фосфат2-	α-D-Глюкоза + НРО42-	-13,8
Глицерофосфат2-	Глицерин + HPO42-	-9,2

Различают пять основных типов высокоэнергетических соединений: рибонуклеозид-5'-дифосфаты и трифосфаты (АТФ, ГТФ, УТФ, ЦТФ, АДФ и др.), карбоксилфосфаты (например, ацетилфосфат), ацилтиоловые эфиры (например, ацетилкоэнзим А), фосфорамидные соединения (креатинфосфат), енолфосфаты (фосфоенолпировиноградная кислота).

В центре энергетического обмена клетки стоит аденилатная система: АТФ и продукты ее гидролиза — АДФ, АМФ, Фш ФФн. Она похожа на аккумулятор, который заряжается энергией от разных генераторов и снабжает ею множество машин и аппаратов (в живом организме им соответствуют органы, ткани, биохимические реакции). В этом плане «зарядка аккумулятора» состоит в синтезе АТФ:

АДФ + Ф_н АТФ + Н₂0 «разрядка аккумулятора» сопровождается гидролизом АТФ: АТФ + Н₂0 + АДФ + Фн где E₁ и Е₂ — ферменты, катализирующие соответствующие реакции.

АТФ по величине свободной энергии гидролиза занимает промежуточное положение между высокоэнергетическими и низкоэнергетическими фосфатсодержащими соединениями. В этом заключается уникальность АТФ, которая служит посредником-переносчиком фосфорильных групп и энергии. Все живые организмы улавливают энергию внешних энергетических ресурсов с помощью систем аккумуляции энергии и преобразуют ее в энергию высокоэнергетических соединений. Системы аккумуляции энергии делятся на два типа, отличающиеся принципами энергетического сопряжения. Первый тип — реакции фосфорилирования, не требующие нерастворимых мембранных структур,— субстратное (или немембранное) фосфорилирование. Образование АТФ при этом происходит путем переноса активного фосфорила с продукта окисления субстрата на АДФ. Например, образование АТФ при гликолизе и брожении. Второй тип — реакции фосфорилирования, протекающие в сопрягающих мембранах, называется мембранное фосфорилирование. Образование АТФ происходит путем фосфорилирования АДФ неорганическим фосфатом за счет энергии электрохимического потенциала ионов водорода на мембране. Например, образование АТФ при фотосинтезе или в аэробной фазе дыхания. Мембранное фосфорилирование протекает во внутренней мембране митохондрий, в мембранах тилакоидов хлоропластов, в хроматофорах фотосинтезирующих бактерий, в цитоплазматической мембране бактерий. Мембраны, несущие ферменты переноса электронов и протекающего рядом с ним фосфорилирования, называются сопрягающими мембранами.

2. БЕЛКИ

Общая характеристика

В настоящее время установлено, что в живой природе не существует небелковых организмов. При этом термин «белки» следует понимать в широком смысле, включая сюда и сложные белки, в частности нуклеопротеины — комплексы белков с нуклеиновыми кислотами.

Белки — это высокомолекулярные полимерные соединения, образующие при гидролизе аминокислоты. Иногда их называют протеинами. Для живых организмов они являются первенствующими и по содержанию, и, особенно, по значению. В организме животных белков содержится до 40—50% и более на сухую массу, меньше у растений — до 20—35%.

Функции белков.

Строительная, структурная функция. Белки образуют основу протоплазмы любой живой клетки, в комплексе с липидами являются основным структурным материалом всех клеточных мембран, всех органелл.

Каталитическая функция. Ферменты являются белками, простыми или сложными. Биохимические реакции катализируются белками-ферментами.

Двигательная функция. Все формы движения в живой природе (работа мышц, движение ресничек и жгутиков у простейших, движение протоплазмы в клетке и т. д.) проводятся белковыми структурами клеток.

Транспортная функция. Белок крови гемоглобин транспортирует кислород от легких к тканям и органам. Перенос жирных кислот по организму происходит с участием другого белка крови — альбумина. Есть белки крови, транспортирующие липиды, железо, стероидные гормоны. Перенос многих веществ через клеточные мембраны осуществляют особые белки-переносчики.

Защитная функция. Белки являются важнейшими факторами иммунитета (антитела и система комплемента). Процесс свертывания крови, защищающий организм от ее потери, основан на превращениях белка крови — фибриногена. Эти превращения осуществляются с участием белка тромбина и большого числа других факторов свертывания, тоже являющихся белками. Внутренние стенки пищевода, желудка выстланы защитным слоем слизистых белков — муцинов. Токсины многих видов организмов, защищающих их в борьбе за существование, тоже являются белками -змеиные яды, бактериальные токсины. Основу кожи, предохраняющей тело животных от многих внешних воздействий, составляет белок коллаген. Кератин — белок волосяного защитного покрова.

Гормональная функция. Ряд гормонов по строению относится к белкам -инсулин или пептидам -адренокортикотропный гормон, окситоцин, вазопрессин и др..

Запасная функция. Способны образовывать запасные отложения овальбумин яиц, казеин молока, многие белки семян растений.

Опорная функция. Сухожилия, суставные сочленения, кости скелета, копыта образованы в большей части белками.

Рецепторная функция. Многие белки (особенно гликопротеины, лектины) осуществляют функцию избирательного узнавания и присоединения отдельных веществ.

Вышеизложенные функции белков не передают все их многообразие. Регуляторное действие белков не заканчивается только каталитическим и гормональным. Изучена очень важная группа белков-регуляторов активности генома. Некоторые полипептиды играют роль ингибиторов ферментов и таким путем регулируют их действие. Очень интересны исследования так называемых мозгоспецифических белков (МСБ). Иммунохимические методы их анализа в спинномозговой жидкости и крови позволили установить наличие корреляции между содержанием отдельных групп МСБ и поведением, некоторыми сторонами психики.

Белки имеют большое народнохозяйственное значение т.к. являются важнейшими компонентами пищи человека и сельскохозяйственных животных. Массовые эпидемии, небольшая средняя продолжительность жизни населения некоторых бывших колониальных стран связаны с хроническим белковым голоданием (недостатком животных белков). От содержания белков в корме зависит продуктивность сельскохозяйственных животных. Технология многих производств строится на переработке белков, изменении их свойств: в кожевенной промышленности, при выделке мехов, натурального шелка. В хлебопекарном производстве важную роль играют свойства белков муки.

Первостепенная роль белков в жизнедеятельности всех организмов, их большое народнохозяйственное значение объясняют большой интерес, который проявляется к ним в биохимии, определяют центральное место белков в биохимических исследованиях.

Рассмотрение строения и свойств белков удобнее начинать с характеристики их структурных элементов — аминокислот.

Аминокислоты

Определение и классификация.Аминокислоты можно рассматривать как производные карбоноых кислот, в которых один из водородов углеродной цепи замещен на группу NН₂.

У большинства природных аминокислот аминогруппа находится в α-положении по отношению к карбоксилу:

NH₂

I

R—С—СООН

I

H

Значительно реже в живых организмах встречаются аминокислоты с β- или γ- положением аминогрупп (β-аминопропионовая, γ-аминомасляная).

В зависимости от характера боковых цепей (R-группы) аминокислоты делят на .ациклические (алифатические) и циклические (гомо- и гетероциклические).

По числу аминных и карбоксильных групп аминокислоты разделяются на:

1) моноаминомонокарбоновые - глицин, аланин, валин, лейцин, изолейцин, серин, треонин, цистеин, метионин, триптофан, тирозин, фенилаланин;

2) диаминомонокарбоновые - лизин, аргинин, цитруллин;

3) моноаминодикарбоновые - аспарагиновая и глутаминовая кислоты;

4) диаминодикарбоновые - цистин.

По характеру заряженности боковых радикалов, их полярности аминокислоты классифицируют на:

1) неполярные, гидрофобные - глицин, аланин, валин, лейцин, изолейцин, пролин, фенилаланин, триптофан, метионин;

2) полярные, но незаряженные - серин, треонин, аспарагин, глутамин;

3) полярные с отрицательным -аспарагиновая и глутаминовая кислоты, цистеин, тирозин или положительным - лизин, аргинин, гистидин зарядами.