Пресинтетический период

Начальный отрезок интерфазы — пресинтетический период (2n2c), период роста, начинающийся непосредственно после митоза. Самый длинный период интерфазы, продолжительность которого в клетках составляет от 10 часов до нескольких суток. Непосредственно после деления восстанавливаются черты организации интерфазной клетки:

© завершается формирование ядрышка;

© в цитоплазме интенсивно идет синтез белка, что приводит к увеличению массы клетки;

© образуется запас предшественников ДНК, ферменты, катализирующие реакцию репликации, синтезируется белок, включающий эту реакцию.

Таким образом, в пресинтетический период осуществляются процессы подготовки следующего периода интерфазы — синтетического.

Синтетический период

Продолжительность синтетического периода различна: от нескольких минут у бактерий до 6-12 часов в клетках млекопитающих.

Во время синтетического периода происходит самое главное событие интерфазы — удвоение молекул ДНК. Каждая хромосома становится двухроматидной, а число хромосом не изменяется (2n4c).

Параллельно с репликацией ДНК в цитоплазме интенсивно синтезируются гистоновые белки, которые затем мигрируют в ядро, где соединяются с ДНК.

Постсинтетический период

Несмотря на то, что период называется постсинтетическим, это не означает отсутствие процессов синтеза на этом этапе интерфазы. Постсинтетическим его называют только потому, что он начинается после завершения синтеза (репликации) ДНК.

Если пресинтетический период осуществлял рост и подготовку к синтезу ДНК, то постсинтетический обеспечивает подготовку клетки к делению и также характеризуется интенсивными процессами синтеза. В этот период:

© продолжается синтез белков, входящих в состав хромосом;

© синтезируются ферменты и энергетические вещества, необходимые для обеспечения процесса деления клетки;

© начинается спирализация хромосом;

© синтезируются белки, необходимые для построения митотического аппарата клетки (митотического веретена);

© увеличивается масса цитоплазмы и резко возрастает объем ядра.

Механизм митоза

Деление ядра и цитоплазмы — это два самостоятельных процесса, проходящие непрерывно и последовательно. Однако для удобства изучения происходящих во время деления событий митоз искусственно разделяют на четыре стадии (рис. 306):

© профазу;

© метафазу;

© анафазу;

© телофазу.

Длительность стадий митоза различна и зависит от типа ткани, физиологического состояния организма, внешних факторов. Наиболее продолжительны первая и последняя.

Профаза[32](2n4c)

Первая фаза деления ядра. В начале профазы (ранняя профаза) ядро заметно увеличивается. В результате спирализации хромосомы уплотняются, укорачиваются. В поздней профазе хорошо видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой. Хромосомы начинают передвигаться к клеточному экватору.

В поздней профазе из материала цитоплазмы формируется веретено деления. Оно образуется либо с участием центриолей (в клетках животных и некоторых низших растений), либо без них (в клетках высших растений и некоторых простейших). От центриолей, разошедшихся к разным полюсам клетки, начинают образовываться нити веретена деления двух типов:

© опорные, соединяющие полюса клетки;

© тянущие (хромосомные), прикрепляющиеся в метафазе к центромерам хромосом.

К концу профазы ядерная оболочка исчезает, и хромосомы свободно располагаются в цитоплазме. Ядрышко обычно исчезает чуть раньше.

Метафаза[33](2n4c)

Началом метафазы считают тот момент, когда ядерная оболочка полностью исчезла. В начале метафазы хромосомы выстраиваются в плоскости экватора, образуя так называемую метафазную пластинку. Причем центромеры хромосом лежат строго в плоскости экватора. Нити веретена прикрепляются к центромерам хромосом, некоторые нити проходят от полюса к полюсу клетки, не прикрепляясь к хромосомам.

Анафаза[34](4n4c)

Начинается с деления центромер всех хромосом, в результате чего хроматиды превращаются в две совершенно обособленные, самостоятельные дочерние хромосомы.

Затем дочерние хромосомы начинают расходиться к полюсам клетки. Во время движения к полюсам они обычно принимают V-образную форму. Расхождение хромосом к полюсам происходит за счет укорачивания нитей веретена. В это же время происходит удлинение опорных нитей веретена, в результате чего полюса еще дальше отодвигаются друг от друга.

Телофаза[35] (2n2c)

В телофазе хромосомы концентрируются на полюсах клетки и деспирализуются. Веретено деления разрушается. Вокруг хромосом формируется оболочка ядер дочерних клеток. На этом завершается деление ядра (кариокинез), затем происходит деление цитоплазмы клетки (или цитокинез).

При делении животных клеток, на их поверхности в плоскости экватора появляется борозда, которая, постепенно углубляясь, разделяет материнскую клетку на две дочерние. У растений деление происходит путем образования так называемой клеточной пластинки, разделяющей цитоплазму. Она возникает в экваториальной области веретена, а затем растет во все стороны, достигая клеточной стенки (т.е. растет изнутри кнаружи). Клеточная пластинка формируется из материала, поставляемого эндоплазматической сетью. Затем каждая из дочерних клеток образует на своей стороне клеточную мембрану, и, наконец, на обеих сторонах пластинки образуются целлюлозные клеточные стенки.

Мейоз

Мейоз — основной этап гаметогенеза, т.е. образования половых клеток. Образование гамет включает и митоз, и мейоз. Митоз обеспечивает накопление в половых железах большого количества незрелых клеток, которые впоследствии дают начало зрелым половым клеткам. Именно в результате мейоза происходит их созревание.

Во время мейоза происходит не одно (как при митозе), а два следующих друг за другом клеточных деления. Первому мейотическому делению предшествует интерфаза I — фаза подготовки клетки к делению, в это время происходят те же процессы, что и в интерфазе митоза.

Первое мейотическое деление называют редукционным, так как именно во время этого деления происходит уменьшение числа хромосом, то есть диплоидный набор хромосом становится гаплоидным, однако хромосомы остаются двухроматидными. Сразу же после первого деления мейоза совершается второе — обычный митоз. Это деление называют эквационным, так как во время этого деления хромосомы становятся однохроматидными.

Биологическое значение мейоза:

© Благодаря мейозу происходит редукция числа хромосом. Из одной диплоидной клетки образуется 4 гаплоидных.

© Благодаря мейозу образуются генетически различные клетки, как между собой, так и с исходной материнской клеткой. Генотипы этих клеток различны, т.к. в процессе мейоза происходит перекомбинация генетического материала за счет кроссинговера, случайного, независимого расхождения гомологичных хромосом, а затем и хроматид.

© Благодаря мейозу поддерживается постоянство диплоидного набора хромосом в соматических клетках. В процессе оплодотворения гаплоидные гаметы сливаются, образуя диплоидную зиготу. Зигота делится митозом, образуются соматические клетки с диплоидным набором хромосом.

I и II деление мейоза складываются из тех же фаз, что и митоз, но сущность изменений в наследственном аппарате другая (рис. 307).

Первое деление мейоза

Профаза 1 (2n; 4с)

Самая продолжительная и сложная фаза мейоза. Состоит из ряда последовательных стадий.

Лептотена (2n; 4с)

Стадия тонких нитей. Хромосомы слабо конденсированы. Они уже двухроматидные, но настолько сближены, что имеют вид длинных одиночных тонких нитей. Теломеры хромосом прикреплены к ядерной мембране с помощью особых структур — прикрепительных дисков.

Зиготена (2n; 4с)

Стадия сливающихся нитей. Гомологичные хромосомы начинают притягиваться друг к другу сходными участками и конъюгируют. Конъюгацией называют процесс тесного сближения гомологичных хромосом. (Процесс конъюгации также называют синапсисом.)

Конъюгация может начинаться в разных точках хромосом (чаще всего с концов, иногда с центромер), а затем распространяться по всей длине. Полагают, что каждый ген приходит в соприкосновение с гомологичным ему геном другой хромосомы. Пару конъюгирующих хромосом называют бивалентом. Биваленты продолжают укорачиваться и утолщаться.

Интересен тот факт, что в зиготене гомологичные хромосомы, образуют биваленты, объединяются — четыре хроматиды удерживаются вместе, количество бивалентов равно гаплоидному набору хромосом.

Пахитена (2n; 4с)

Стадия толстых нитей. Процесс спирализации хромосом продолжается, причем в гомологичных хромосомах он происходит синхронно. Становится хорошо заметно, что хромосомы двухроматидные. Таким образом, каждый бивалент образован четырьмя хроматидами. Поэтому его называют тетрадой. В пахитене наблюдается особенно тесный контакт между хроматидами.

Важнейшим событием пахитены является кроссинговер — обмен участками гомологичных хромосом, что приводит к образованию перекреста между несестринскими хроматидами бивалента. В пахитене перекресты еще не видны. Они проявляются позднее в виде хиазм. Кроссинговер приводит к первой во время мейоза рекомбинации генов.

Диплотена (2n; 4с)

Стадия двойных нитей. Хромосомы в бивалентах перекручиваются и начинают отталкиваться друг от друга. Процесс отталкивания начинается в области центромеры и распространяется по всей длине бивалентов. Однако они все еще остаются связанными друг с другом в некоторых точках. Их называют хиазмы[36]. Эти точки появляются в местах кроссинговера. В ходе гаметогенеза у человека может образовываться до 50 хиазм.

Диакинез (2n; 4с)

Хромосомы сильно укорачиваются и утолщаются за счет максимальной спирализации хроматид, а затем отделяются от ядерной оболочки. Происходит сползание хиазм к концам хроматид. Каждый бивалент содержит четыре хроматиды, которые удерживаются друг около друга благодаря наличию хиазм, переместившихся к их концам.

В конце профазы I исчезают ядерная оболочка и ядрышко. Биваленты перемещаются в экваториальную плоскость. Центриоли (если они есть) перемещаются к полюсам клетки, и формируется веретено деления.

Метафаза I (2n; 4с)

Заканчивается формирование веретена деления. Спирализация хромосом максимальна. Биваленты располагаются в плоскости экватора. Причем центромеры гомологичных хромосом обращены к разным полюсам клетки. Расположение бивалентов в экваториальной плоскости равновероятное и случайное, то есть каждая из отцовских и материнских хромосом может быть повернута в сторону того или другого полюса. Это создает предпосылки для второй за время мейоза рекомбинации генов.

Центромеры хромосом прикрепляются к нитям веретена деления, но не делятся.

Анафаза I (2n; 4с)

Нити веретена деления тянут центромеры, соединяющие две хроматиды к полюсам веретена деления. Таким образом, к полюсам расходятся целые хромосомы, а не хроматиды, как при митозе. У каждого полюса оказывается половина хромосомного набора. Причем, пары хромосом расходятся так, как они располагались в плоскости экватора во время метафазы. В результате возникают самые разнообразные сочетания отцовских и материнских хромосом (происходит перемешивание хромосом отца и матери), происходит вторая рекомбинация генетического материала.

Телофаза I (1n; 2с)

У животных и некоторых растений хроматиды деспирализуются, вокруг них формируется ядерная оболочка. Затем происходит деление цитоплазмы (у животных) или образуется разделяющая клеточная стенка (у растений). У многих растений клетка из анафазы I сразу же переходит в профазу II.

Таким образом, в результате первого деления мейоза:

© произошла редукция (уменьшение) числа хромосом с диплоидного до гаплоидного;

© дважды произошла рекомбинация генов (за счет кроссинговера и случайного и независимого расхождения хромосом в анафазе).

Второе деление мейоза

Интерфаза II (1n; 2с)

Характерна только для животных клеток. Кратковременна, репликация ДНК не происходит.

Вторая стадия мейоза включает также профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Она протекает так же, как обычный митоз.

Профаза II (1n; 2с)

Хромосомы спирализуются, ядерная мембрана и ядрышки разрушаются, центриоли, если они есть, перемещаются к полюсам клетки, формируется веретено деления.

Метафаза II (1n; 2с)

Формируются метафазная пластинка и веретено деления: хромосомы располагаются в плоскости экватора, нити веретена деления прикрепляются к центромерам, которые ведут себя как двойные структуры.

Анафаза II (2n; 2с)

Центромеры хромосом делятся, хроматиды становятся самостоятельными хромосомами, и нити веретена деления растягивают их к полюсам клетки. Число хромосом в клетке становится диплоидным, но на каждом полюсе формируется гаплоидный набор. Поскольку в метафазе 2 хроматиды хромосом располагаются в плоскости экватора случайно по отношению к полюсам клетки, в анафазе происходит третья рекомбинация генетического материала.

Телофаза II (1n; 1с)

Нити веретена деления исчезают, хромосомы деспирализуются, вокруг них восстанавливается ядерная оболочка, делится цитоплазма.

Таким образом, в результате двух последовательных делений мейоза диплоидная клетка дает начало четырем дочерним, генетически различным клеткам с гаплоидным набором хромосом.

38.4. Онтогенез,
или индивидуальное развитие организмов[37]

Онтогенез, или индивидуальное развитие — совокупность взаимосвязанных событий, закономерно совершающихся в процессе осуществления организмом жизненного цикла от момента образования зиготы до смерти. Изучение вопросов, связанных с индивидуальным развитием организмов, занимается эмбриология, основоположником которой считается академик Российской Академии К.М.Бэр. Основы учения об индивидуальном развитии организмов были изложены в его труде "История развития животных", опубликованном в 1828 г.

Индивидуальное развитие заключается в реализации организмом наследственной информации, полученной им от родителей.

Представители каждого вида организмов проходят определенные стадии развития от зиготы одного поколения до зиготы следующего. Такую последовательность стадий развития называют жизненным циклом. Жизненные циклы отличаются большим разнообразием, нередко связаны с чередованием поколений, различных типов размножения, с разными вариантами редукционного деления у растений, одноклеточных и многоклеточных животных, полиморфизмом особей.

Онтогенез — это непрерывный процесс развития особи, но для удобств изучения его делят на определенные периоды и стадии (у многоклеточных животных, размножающихся половым способом):

© эмбриональный — от образования зиготы до рождения или же выхода из яйцевых оболочек, который состоит из ряда стадий:

¨ одноклеточная (зигота);

¨ дробление;

¨ гаструляция;

¨ гисто- и органогенез;

© постэмбриональный — от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.

Гаметогенез

Гаметогенез — это процесс развития половых клеток — гамет (рис. 308). Предшественники гамет (гаметоциты) образуются на ранних стадиях развития зародыша за пределами половых желез, а затем мигрируют в них. На стадии гаметоцитов клетки, как правило, неотличимы. Различия появляются лишь после их проникновения в половые железы. Гаметоциты диплоидны.

Этапы гаметогенеза

Процесс образования сперматозоидов называется сперматогенезом, а образование яйцеклеток — оогенезом. В половых железах различают три разных участка (или зоны):

© зона размножения;

© зона роста;

© зона созревания половых клеток.

Сперматогенез и оогенез включают 3 одинаковые фазы:

© фаза размножения;

© фаза роста;

© фаза созревания (деления).

В сперматогенезе имеется еще одна фаза — фаза формирования.

Фаза размножения

Диплоидные клетки многократно делятся митозом. Количество клеток в гонадах растет. Их называют оогонии и сперматогонии. Набор хромосом 2n.

Фаза роста

Сущность этой фазы — рост сперматогоний и оогоний, кроме того, в эту фазу происходит репликация ДНК, каждая хромосома становится двухроматидной (2n 4с). Образовавшиеся клетки называются ооциты 1-го порядка и сперматоциты 1-го порядка.

Фаза созревания

Сущность фазы — мейоз. В первое мейотическое деление вступают гаметоциты 1-го порядка. В результате первого мейотического деления образуются гаметоциты 2-го порядка (набор хромосом n 2с), которые вступают во второе мейотическое деление, и образуются клетки с гаплоидным набором хромосом (n c). Оогенез на этом этапе практически заканчивается, а сперматогенез включает еще одну фазу, во время которой сперматозоиды приобретают свою специфическую структуру.

В процессе гаметогенеза из диплоидных клеток образуются гаплоидные — гаметы. Происходит это благодаря мейозу. Таким образом, мейоз — основной этап формирования половых клеток.

Сперматогенез

Во время периода размножения диплоидные сперматогенные клетки делятся митотически, в результате чего образуется множество более мелких клеток, называемых сперматогониями. Часть образовавшихся сперматогониев может подвергаться повторным митотическим делениям, в результате чего образуются такие же клетки сперматогонии. Другая часть — прекращает делиться и увеличивается в размерах, вступая в следующий период сперматогенеза — период роста. Увеличившиеся в размерах сперматогонии называются сперматоцитами 1-го порядка. Период созревания начинается тогда, когда сперматоцит 1-го порядка подвергается первому мейотическому делению, в результате чего образуются два сперматоцита 2-го порядка. Затем эти вновь образовавшиеся клетки делятся (второе мейотическое деление), и в результате образуются гаплоидные сперматиды. Таким образом, из одного сперматоцита 1-го порядка возникают четыре гаплоидных сперматиды. Период формирования сперматозоидов характеризуется тем, что первично шаровидные сперматиды подвергаются ряду сложных преобразований, в результате которых образуются сперматозоиды. Процесс превращения сперматид в сперматозоиды называется спермиогенезом. В нем участвуют все элементы ядра и цитоплазмы. Ядро сперматид уплотняется вследствие гиперспирализации хромосом, которые становятся генетически инертными. Аппарат Гольджи перемещается к одному из полюсов ядра и образует акросому. Центриоли занимают место у противоположного полюса ядра. Одна из них принимает участие в образовании жгутика. У основания жгутика в виде спирального чехла концентрируются митохондрии. Почти вся цитоплазма сперматиды отторгается.

Оогенез

Все периоды развития яйцеклеток осуществляются у животных в яичниках. В отличие от образования сперматозоидов, которое происходит только после достижения половой зрелости (в частности, у позвоночных животных), процесс образования яйцеклеток начинается еще у зародыша. Период размножения полностью осуществляется на зародышевой стадии развития и заканчивается к моменту рождения (у млекопитающих и человека). Он характеризуется тем, что в результате простых мейотических делений первичных половых клеток (оогенных клеток) образуются оогонии, которые снова подвергаются митотическому делению. Дочерние клетки, возникшие в результате деления оогоний, называются ооцитами 1-го порядка. Их возникновение указывает на переход оогенеза в следующую фазу — период роста.

Ооциты увеличиваются в размерах и вступают в профазу I. Увеличение размеров ооцитов связано с тем, что в цитоплазме происходит накопление ряда питательных веществ (белков, жиров, углеводов) и пигментов — образуется желток. Затем ооциты 1-го порядка вступают в период созревания. В результате первого мейотического деления возникают две дочерние клетки. Одна из них, относительно мелкая, называемая первым полярным тельцем, не является функциональной, а другая, более крупная (ооцит 2-го порядка), подвергается дальнейшим преобразованиям.

Второе деление мейоза осуществляется до стадии метафазы II и продолжится только после того, как ооцит 2-го порядка вступит во взаимодействие со сперматозоидом, и произойдет оплодотворение. Таким образом, из яичника выходит, строго говоря, не яйцеклетка, а ооцит 2-го порядка. Лишь после оплодотворения он делится, в результате чего возникает яйцеклетка (или яйцо) и второе полярное тельце. Однако традиционно для удобства яйцеклеткой называют ооцит 2-го порядка, готовый к взаимодействию со сперматозоидом. Таким образом, в результате оогенеза образуется одна нормальная яйцеклетка и три полярных тельца.

Гаметы

Гаметы — это половые клетки, при слиянии которых образуется зигота, дающая начало новому организму. Они представляют собой высокоспециализированные клетки, участвующие в осуществлении процессов, связанных с половым размножением. Гаметы имеют ряд особенностей, отличающих их от соматических клеток:

© хромосомный набор соматических клеток (у большинства организмов) — диплоидный (2n 2с), а гамет — гаплоидный (n с);

© гаметы не делятся;

© гаметы, особенно яйцеклетки, более крупные, чем соматические клетки;

© яйцеклетка содержит много питательных веществ, сперматозоид — мало (практически отсутствуют);

© гаметы имеют измененное ядерно-цитоплазматическое соотношение по сравнению с соматическими клетками (в яйцеклетке ядро занимает значительно больший объем, чем цитоплазма, в сперматозоиде — наоборот, причем ядро имеет такие же размеры, что и яйцеклетка).

Активная роль в оплодотворении принадлежит сперматозоиду. Как правило, он имеет малые размеры и подвижен (у животных). Яйцеклетка не только приносит в зиготу свой набор хромосом, но и обеспечивает ранние стадии развития зародыша. Поэтому она имеет крупные размеры и, как правило, содержит большой запас питательных веществ.