Внешнее и внутреннее строение земноводных

Теоретические сведения:

10.1 Общая характеристика

10.2 Внешнее строение лягушки

10.3 Вскрытие лягушки

10.4 Внутреннее строение лягушки

Водные замечания

Систематическое положение изучаемого объекта:

ТИП ХОРДОВЫЕ (CHORDATA)

ПОДТИП ПОЗВОНОЧНЫЕ (VERTEBRATA)

РАЗДЕЛ ЧЕЛЮСТНОРОТЫЕ (GNATHOSTOMATA)

НАДКЛАСС ЧЕТВЕРОНОГИЕ (TETRAPODA)

КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ (AMPHIBIA)

ПОДКЛАСС ДУГОПОЗВОНКОВЫЕ (APSIDOSPONDILII)

НАДОТРЯД ПРЫГАЮЩИЕ (SALIENTIA)

ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ (ANURA)

ЛЯГУШКА ТРАВЯНАЯ (RANA TEMPORARIA)

Форма тела земноводных варьирует от змееобразной (безногие) до уплощенной в дорзо-вентральном направлении с развитыми задними конечностями (бесхвостые). Размеры от 3 см (некоторые червяги) до 1,6 м (исполинская саламандра).

Эпидермис многослойный, кориум тонкий. Кожа богата слизистыми железами, выделяющими секрет, предохраняющий от пересыхания, у некоторых он имеет защитное значение (слизистые железы в таком случае превращаются в ядовитые). В коже разбросаны пигментные клетки, обуславливающие окраску:

а) криптическую (маскирующую);

б) апосематическую (отпугивающую);

в) диморфическую (различия между самцом и самкой).

Под кожей могут формироваться обширные лимфатические лакуны, содержащие запас воды и предохраняющие земноводное от пересыхания.

Пищеварительная система:

Животноядны. Добычу чаще подкарауливают и скрадывают с помощью липкого выбрасывающегося языка.

Ротовое отверстие ведет в обширную ротоглоточную полость, на дне которой имеется мускулистый язык, способный выдвигаться наружу. У бесхвостых он прикреплен передним концом к нижней челюсти, задний конец языка свободен и способен выбрасываться из ротоглоточной полости наружу. На челюстях, сошниках и небных костях имеются мелкие зубы, у некоторых редуцированные (жабы). Слизистая богата капиллярами и слюнными железами, выделяющими слюну, не содержащую пищеварительных ферментов. В небном своде ротоглоточной полости лежат хоаны (отверстия внутренних ноздрей) и отверстия евстахиевых труб, ведущих в полость среднего уха.

За ротоглоточной полостью следует пищевод → желудок (стенки желудка мускулисты, они вырабатывают в просвет НСI и пепсин, переваривающие белки пищи) → двенадцатиперстная кишка → тонкая кишка → прямая кишка → клоака.

Пища переваривается в двенадцатиперстной кишке, в просвет которой впадает желчный проток печени, в него же открываются и протоки поджелудочной железы, лежащей между желудком и двенадцатиперстной кишкой. В тонком кишечнике происходит всасывание пищи (превышает длину тела в 2–4 раза). В прямой кишке происходит всасывание воды и формирование каловых масс.

Дыхание и газообмен:

Характерна множественность типов дыхания: у личинок – наружные и внутренние жабры, кожа, плавниковая складка; у взрослых – легкие, кожа и слизистая ротоглоточной полости.

Воздухоносные пути:

Наружные ноздри → носовая полость → внутренние ноздри (хоаны) → ротоглоточная полость → гортанная щель → гортанно-трахейная камера → легкие.

Легкие парные, ячеистые, полые; стенки оплетены сетью капилляров. Легочное дыхание – 35–75% газообмена, кожа – 15–55%, слизистая ротоглоточной полости – 10–15% газообмена.

Акт дыхания: осуществляется за счет поднятия-опускания дна ротоглоточной полости. При опускании дна воздух через ноздри засасывается в ротоглоточную полость. Затем ноздри закрываются, открывается гортанная щель, и воздух из легких выходит в ротоглоточную полость и смешивается там с атмосферным. Затем дно ротоглоточной полости постепенно поднимается, и смешанный воздух нагнетается в легкие. После этого гортанная щель закрывается, и остатки смешанного воздуха из ротоглоточной полости через ноздри выталкиваются наружу.

При таком дыхании в газообмене одновременно участвуют легкие и слизистая ротоглоточной полости. В минуту совершается 70–180 дыхательных движений дна ротоглоточной полости.

Кровеносная система:

Сердце трехкамерное: 2 предсердия и 1 желудочек, который системой неполных перегородок частично делится на множество камер. К правому предсердию примыкает венозная пазуха, от желудочка отходит артериальный конус (таким образом, у лягушки 5 отделов в сердце).

Артериальная часть кровообращения:

От артериального конуса последовательно отходят:

а) кожно-легочный артериальный ствол (венозная кровь из правой части желудочка) → кожная артерия в кожу и легочная артерия к легким (для газообмена);

б) дуги (корни) аорты (смешанная кровь из центральной части желудочка) → отделяют затылочно-позвоночную и подключичные артерии и, перейдя на спинную сторону, объединяются в спинную аорту, разносящую смешанную кровь ко всем внутренним органам;

в) общие сонные артерии (артериальная кровь из левой части желудочка) → наружная и внутренняя сонные артерии, снабжающие головной мозг.

Венозная часть кровообращения:

В левое предсердие поступает артериальная кровь по легочным венам из легких.

В правом предсердии оказывается смешанная кровь с преобладанием венозной. От передней части тела кожные вены собирают артериальную кровь от кожи и, объединяясь с плечевыми венами от передних конечностей, дают подключичные вены со смешанной кровью. Подключичные вены сливаются с наружными и внутренними яремными венами из головы и образуют правую и левую передние полые вены → венозная пазуха → правое предсердие.

От задней части тела венозная кровь собирается по задней полой вене, образующейся при слиянии вен воротной системы почек, которые, в свою очередь, образуются из подвздошных вен – результата слияния бедренных и седалищных вен от задних конечностей и области таза. Воротную систему печени образуют 2 крупные вены – брюшная вена (ответвление от бедренных вен) и воротная вена печени от пищеварительного тракта. Задняя полая вена, как и передние, сливаются в венозную пазуху.

Таким образом, в правом предсердии оказывается венозная кровь, в левом – артериальная. Благодаря системе перегородок кровь в желудочке полностью не смешивается: в правой части желудочка оказывается венозная, в центральной – смешанная, а в левой – артериальная кровь. Благодаря спиральному клапану артериального конуса в кожно-легочный ствол поступает венозная кровь из правой части желудочка, в дуги аорты – смешанная кровь из центральной части желудочка, а в общие сонные артерии – артериальная кровь из левой части желудочка. Таким образом, у земноводных наблюдается неполное разобщение артериального и венозного кровотоков, большого и малого кругов кровообращения.

Органы кроветворения – селезенка и красный костный мозг.

Выделительная система:

Органы выделения – парные мезонефрические почки – компактные тела, лежащие по бокам позвоночника в области крестцового отдела.

Мочевыносящие пути:

Почки → мочеточники (вольфовы каналы) → мочевой пузырь → клоака.

Продукт выделения – мочевина (у взрослых земноводных). Часть продуктов обмена выделяется через кожу, через нее же осуществляется и водообмен (при высокой влажности вода скапливается в лимфатических полостях, а при сухости теряется через кожу).

Половая система:

Земноводные раздельнополы. Половые железы парные.

Половые пути:

Самки: яичники → яйцеводы, или мюллеровы каналы (непосредственно не связаны с яичниками, воронками открываются в полость тела в области сердца) → матки (нижняя расширенная часть яйцеводов) → половые отверстия в клоаке.

Самцы: семенники → семявыносящие канальцы → почки → вольфовы каналы (выполняют функцию и семяпроводов и мочеточников) → семенные пузырьки (резервуар для сперматозоидов) → мочеполовые отверстия в клоаке.

У бесхвостых оплодотворение наружное, у хвостатых и безногих – внутреннее. У большинства земноводных оплодотворенные яйца откладываются в воду, вылупившаяся личинка до метаморфоза ведет водный образ жизни, поэтому распространение земноводных ограничивается наличием доступной воды. У немногих развито яйцеживорождение.

Развитие земноводных:

Личинки бесхвостых земноводных (головастики) вылупливаются из икры на 10–20 день и с помощью присоски прикрепляются к подводным предметам. В этот период личинка питается остатками желтка, у нее развиты наружные жабры. С развитием жаберной крышки развиваются внутренние жабры, наружные редуцируются, прорывается ротовое отверстие, в котором развиваются роговые челюсти и роговые зубчики. С этого времени головастики начинают активно двигаться и питаться тиной и водной растительностью. Развивается хвост, служащий органом передвижения и дыхания (в плавниковой складке развивается мощная капиллярная сеть).

На 20–25 день после вылупления развиваются зачатки конечностей, прорываются хоаны, образуется гортанная щель, начинают развиваться легкие и преобразуется кровеносная система: сердце становится трехкамерным, формируется легочный круг кровообращения. Появляются мезонефрические почки, развиваются хрящевые позвонки, разрастается череп. На конечностях развиваются пальцы и формируются суставы. Начинается редукция внутренних жабр, легочное дыхание начинает преобладать над жаберным.

Еще через несколько дней конечности прорываются наружу, жабры исчезают, спадают роговые челюсти, заканчивается формирование скелета, хвост постепенно рассасывается и головастик превращается в лягушку (метаморфоз заканчивается).

Метаморфоз в зависимости от условий среды может продолжаться от 30 дней до нескольких лет. Обычно метаморфоз заканчивается в первое лето жизни.

Центральная нервная система:

В связи с переходом к наземно-воздушному образу жизни преобразуется и совершенствуется ЦНС.

В головном мозге заметно увеличивается передний мозг, разделенный на два полушария. В каждом полушарии имеется по боковому желудочку. Серое вещество формирует тонкий слой в крыше полушарий – первичный мозговой свод (архипаллиум). Развитие архипаллиума совершенствует ассоциативную деятельность, отвечающую за поведение, регуляция которого переходит под контроль полушарий переднего мозга. Обонятельные доли уменьшаются в размерах и слабо обосабливаются от переднего мозга. Промежуточный мозг прикрыт соседними отделами, на его крыше развит эпифиз, от дна отходит воронка с развитым гипофизом. Средний мозг менее крупен чем у рыб. Мозжечок мал, имеет вид небольшого валика, слабо развит, что определяет однообразие и простоту движений амфибий. Продолговатый мозг ограничивает ромбовидную ямку (полость четвертого мозгового желудочка) и незаметно переходит в спинной мозг.

Спинной мозг сплющен в дорзо-вентральном направлении, имеет плечевое и поясничное утолщения, связанные с отхождением нервных сплетений, иннервирующих передние и задние конечности. Усиливается разделение серого и белого вещества, т.е. происходит дальнейшая дифференциация проводящих трактов. У бесхвостых 10 пар спинномозговых нервов.

Органы чувств:

У водных земноводных и у всех личинок важнейшими органами чувств являются органы боковой линии, терморецепции, вкус, обоняние и осязание. У видов с наземным образом жизни преимущественно развиваются зрение и слух.

Органы боковой линии разбросаны по всему телу и лежат на поверхности кожи. У наземных видов отсутствуют.

Органы обоняния хорошо развиты. Обонятельные мешки парные. Каждый мешок хоанами сообщается с ротовой полостью. Внутренняя поверхность обонятельных мешков увеличена сильной складчатостью. Органы обоняния функционируют только в воздушной среде, в воде наружные ноздри закрыты специальными мышцами. Чувствительность обоняния весьма велика.

В области хоан располагаются якобсоновы органы – небольшие парные углубления, служащие для восприятия запаха пищи, находящейся в ротовой полости.

Органы зрения хорошо развиты у большинства земноводных. Роговица глаз более выпуклая, хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы с более плоской передней поверхностью. Глаза защищены подвижными веками, образующимися в процессе метаморфоза. В сетчатке глаза есть палочки и колбочки (до 680 тысяч на 1 мм² сетчатки). У многих развито цветовосприятие. Однако собираемая зрением информация небогата: неподвижные земноводные воспринимают лишь движущиеся объекты, а при движении начинают различать и неподвижные предметы.

Орган слуха в связи с наземным образом жизни сильно усложнился. Возник новый отдел – среднее ухо, полость которого образовалась из брызгальца. В полости среднего уха располагается первая слуховая косточка – стремечко, передающая звуковые колебания с барабанной перепонки на овальное окно внутреннего уха. В связи с новообразованиями чувствительность слуха велика (воспринимают звуки от 30 до 15000 Гц).

Орган вкуса развит очень слабо. Скопления чувствующих клеток, разбросанных по ротовой полости и языку, служат в основном органами осязания, позволяющие ощущать положение пищевого объекта в ротовой полости.

Органы осязания представлены осязательными тельцами в поверхностных слоях кожи. Они воспринимают температурные, болевые и тактильные ощущения.

Внешнее строение лягушки

Тело лягушки подразделяется на голову и туловище. Шей­ный отдел почти не выражен, и голова непосредственно перехо­дит в туловище. Развиты парные конечности – передние и зад­ние.

Покровы представлены голой слизистой кожей, лишенной каких-либо образований. Роговые покровы развиты чрезвычайно слабо. Эпидермис обладает большим количеством многоклеточных желез. Их функция заключается в продуцировании слизистого вещества, которое предохраняет кожу от иссушения (что особенно важно при кожном дыхании) и от других неблагоприятных воздействий. Кориум у лягушки развит относительно слабо.

На уплощенной голове лягушки расположена очень боль­шая ротовая щель, выпуклые глаза, пара на­ружных ноздрей, а позади глаз – две округлые бара­банные перепонки (рис. 36).

Глаза лягушки снабжены подвижными веками, за­щищающими глаза от загрязнения и высыхания. При этом по­мимо верхнего и нижнего века, имеется третье веко, или мигательная перепонка. Глазные яблоки лягушек относительно велики по размерам и выдаются как над поверхностью головы, так и внутрь ротовой полости. Способность глазных яблок вдвигаться внутрь ротовой полости при акте заглатыва­ния пищи помогает проталкиванию пищевого комка в пище­вод.

Рисунок 36 – Голова зеленой лягушки сбоку

1 – ротовая щель; 2 – наружная ноздря; 3 – верхнее веко; 4 – нижнее веко; 5 – барабанная перепонка; 6 – наружные ре­зонаторы.

Наружные ноздри изнутри закрываются особыми клапа­нами.

Барабанная перепонка закрывает снаружи полость сред­него уха, появление которого также вызвано наземным об­разом жизни и является прогрессивной чертой по сравнению с рыбами.

У бурых лягушек (травяной и остромордой) от заднего края глаза через барабанную пе­репонку тянется черная полоса (височное пятно), являющаяся одним из систематических признаков бесхвостых амфибий. У зеленых лягушек (озерной и прудовой) этого пятна нет. У зеле­ных лягушек около заднего края рта расположены резонаторы, или голосовые мешки, которые при квакании надуваются наподобие пузырей, усиливая звуки. У бурых лягу­шек резонаторы или отсутствуют совсем, или лежат под кожей горла и снаружи не видны.

Продолжая внешний осмотр, откроем рот лягушки. Проводя пинцетом, иглой или пальцем по челюстям, обнаруживаем на верхней челюсти мелкие зубы, тогда как на нижней они отсутствуют (у жаб зубов нет вообще). С помощью пинцета выта­щим мускулистый язык, который прикреплен передним концом к нижней челюсти. Задний свободный конец языка глубоко вы­резан (рис. 37).

На верхнем своде ротовой полости, ближе к ее переднему краю, расположены два отверстия – внутренние ноздри, или хоаны. Они связаны с наружными ноздрями, в чем мож­но легко убедиться, введя в одну из них иглу.

На крыше ротовой полости, в самых дальних углах рта открыва­ются отверстиями две евстахиевы трубы, соединяющие полость среднего уха с ротовой полостью. На нижней стороне ротовой полости, на бугорке, который расположен сзади языка, открывается узкая гортанная щель, ведущая в дыхательные пути. Позади бугорка находится вход в пищевод.

Рисунок 37 – Открытый рот ля­гушки

1 – язык; 2 – хоаны; 3 – евста­хиевы тубы; 4 – гортанная щель;

5 – сошниковые зубы.

Конечности лягушки – типично наземные, пятипалого типа. Они гомологичны парным плавникам рыб. В то же время, в отличие от плавников рыб, конечности лягушки имеют сложную собственную мускулатуру и представляют систему трех рычагов.

У бесхвостых амфибий, в частности у лягушки, в связи с особым способом передвижения (прыганье) задние конечности развиты значительно сильнее передних.

Короткие передние конечности подразделяются на плечо, предплечье и кисть. Имеется всего четыре паль­ца. На основании внутреннего пальца у самцов расположено вздутие – половая бородавка.

Сильная и длинная задняя конечность имеет также три отдела: бедро, голень и стопу. Пальцев пять, и все они связаны плавательной перепонкой. У основа­ния внутреннего и внешнего пальцев находятся внутренний и внешний пяточные бугры – важные систематические признаки лягушек.

Внутреннее строение лягушки

В верхней части полости тела лежит трехкамерное сердце (рис. 38). Хорошо заметны темноокрашенные предсердия и более светлый желудочек.

По бокам сердца лежат темно-серые тонкостенные легкие. Как правило, они при вскрытии спадаются и поэтому плохо заметны. Необходимо отме­тить тонкостенность легочных мешков, слабую ячеистость их поверхности и сеть кровеносных сосудов в их стенках.

Ниже сердца находится большая трехлопастная пе­чень. Между лопастями печени виден зеленовато-бурый желчный пузырь.

Рисунок 38 – Вскрытая лягушка

1 – сердце; 2 – легкое; 3 – печень; 4 – желчный пузырь; 5 – желудок; 6 – поджелудочная железа; 7 – двенадцатиперстная кишка; 8 – тонкая кишка; 9 – прямая кишка; 10 – селезенка; 11 – клоака; 12 –мочевой пузырь; 13 – почка; 14 – мочеточник; 15 – правый яичник (левый яичник удален); 16 – жировое тело; 17 – правый яйцевод; 18 – маточный отдел яйцевода;

19 – спинная аорта; 20 – задняя полая вена; 21 – сонная арте­рия;

22 – левая дуга аорты; 23 – легочная артерия.

Под печенью, в левой части тела, расположен желудок, переходящий в двенадцатиперстную кишку. В петле между двенадцатиперстной кишкой и желудком на брыжейке прикреплена небольшая оранжево-желтая поджелудочная железа.

Двенадцатиперстная кишка переходит в тонкую кишку, которая свернута клубком. Прямая кишка выра­жена очень четко. На брыжейке, примерно на уровне перед­него края прямой кишки лежит селезенка бордового цвета. Над прямой кишкой, в месте ее выхода в клоаку, распола­гается прозрачный, двухлопастной мочевой пузырь (ча­сто при вскрытии он повреждается, спадается и бывает плохо заметен).

Почки расположены на спинной стороне брюшной поло­сти и прикрыты кишечником, а у самок лягушек и половыми органами.

Приподняв пинцетом кишечник (и яичники у самок), уви­дим почки и лежащие впереди них жировые тела (половые придатки), кото­рые представлены многолепестковыми плоскими образования­ми.

Если вскрывается самец, то под кишечником обнаруживаем пару овальных семенников. У половозрелой самки вся задняя часть полости тела занята яичниками, наполнен­ными яйцами (икрой), и свернутыми в сложный клубок длин­ными яйцеводами. Следует подчеркнуть, что половая си­стема самок обычно развита настолько сильно, что закрывает даже кишечник, поэтому для рассмотрения последнего прихо­дится отодвигать яичники и яйцеводы в стороны.

Сравнительно с костистыми рыбами пищеварительная си­стема земноводных характеризуется дальнейшим усложнением и дифференцировкой.

Пищеварительная трубка начинается ротовой щелью, ведущей в ротоглоточную полость (последняя изучена при внешнем осмотре лягушки). Сле­дует лишь напомнить, что в этой полости помещается язык. В нее открываются протоки слюнных желез, впервые возникающих у амфибий. Однако эти же­лезы служат у лягушек только для сма­чивания пищевого комка и в химической обработке пищи еще не участвуют.

Ротоглоточная полость переходит в короткий, но широкий пищевод (рис. 39), а последний в относительно объемис­тый желудок, имеющий несколько изогнутую форму.

Пилорическая часть желудка, сильно изгибаясь, переходит в двенадцати­перстную кишку, представляющую собой начало тонкого кишечника. Как уже указывалось, в петле между желуд­ком и двенадцатиперстной кишкой лежит поджелудочная железа. Тонкая кишка образует много изгибов, петель и плавно переходит в толстую киш­ку, которая заканчивается хорошо за­метной прямой кишкой. Прямая кишка открывается в клоаку. Весь ки­шечник подвешен к стенкам полости на особых складках брюшины – брыжейке.

Пищеварительные железы – печень с желчным пузырем и поджелудочная желе­за – развиты хорошо. Протоки печени вместе с протоком желч­ного пузыря открываются в двенадцатиперстную кишку. Прото­ки поджелудочной железы впадают в проток желчного пузыря, поэтому эта железа самостоятельного сообщения с кишечником не имеет.

Рисунок 39 – Кишечник ля­гушки

1 – пищевод; 2 – желудок; 3 – двенадцатиперстная кишка; 4 – тонкая кишка; 5 – прямая кишка; 6 – клоака; 7 – место впадения прямой кишки в клоаку; 8 – мочевой пузырь.

Органы дыхания у земноводных совершенно иного типа, чем у рыб. Они представлены легкими – двумя тонкостенными мешками овальной формы с узкими нижними концами (рис. 38). Внут­ренняя поверхность легких слегка ячеиста. Однако в результате несовер­шенства легких (малая поверхность окисления) важную роль в дыхании играет кожа. Например, у зеленых лягушек через кожу проходит свыше 50% кислорода, необходимого для окис­ления крови. В связи с легочным дыханием появляются внут­ренние ноздри, или хоаны, соединяющие носовую по­лость с ротоглоточной.

Дыхательные пути в связи с отсутствием шейного отдела очень коротки. Они представлены носовой и ротоглоточной полостями, а также гортанью. Гортань откры­вается непосредственно в легкие двумя отверстиями.

Кровеносная система земноводных претерпела существен­ные преобразования и значительно отличается от таковой у рыб. В связи с появлением легких возникли второй круг кро­вообращения и трехкамерное сердце (рис. 40).

Сердце у лягушки трехкамерное, оно состоят из правого и левого предсер­дий и желудочка. Правое предсердие более объемисто – в него по ве­нам собирается кровь со всего тела, в левое же поступает кровь только от легких.

Желудочек толстостенный, его внутренняя поверхность покрыта многочисленными выступами, между которыми располагаются карманообразные углубления.

Рисунок 40 – Схема вскрытого сердца лягушки

1 – правое предсердие; 2 – левое предсердие; 3 – желудочек; 4 – кла­паны, закрывающие общее отверстие, ведущее из обоих предсердий в желудо­чек; 5 – артериальный конус; 6 – об­щий артериальный ствол;

7 – кожно-легочная артерия; 8 – дуга аорты; 9 – общая сонная артерия; 10 – сонная «железа»; 11 – спиральный клапан артериального конуса.

Кроме указанных основных отделов сердца, имеется веноз­ная пазуха (синус), сообщаю­щаяся с правым предсердием, и отходящий с правой стороны же­лудочка артериальный конус.

От артериального конуса от­ходят три пары артериальных сосудов (артериальных дуг). Все три сосуда (дуги) левой и правой стороны идут вначале общим артериальным стволом, окруженным общей оболочкой, а затем разветвляются (рис. 40 и 41).

Сосуды первой пары (считая от головы) называются сонными ар­териями. Сонные артерии несут кровь к голове. Эти сосуды отходят от общего артериального ствола в виде общих сонных артерий, каждая из которых почти сразу же распадается на наружную и внутреннюю сонные артерии (рис. 41). На месте их разделения лежит сонная «железа», регули­рующая давле­ние крови в сонных артериях.

Рисунок 41 – Схема артериальной систе­мы лягушки

1 – желудочек; 2 – правое предсердие; 3 – левое предсердие;

4 – артериальный конус; 5 – общая сонная артерия; 6 – дуги аорты;

7 – подключичная артерия; 8 – спинная аорта; 9 – под­вздошная артерия; 10 – бедренная арте­рия; 11 – седалищная артерия; 12 – кишечно-брыжеечная артерия; 13 – легочная артерия; 14 – кожные артерии;

15 – сон­ная «железа»; 16 – наружная сонная ар­терия;

17 – внутренняя сонная артерия (в черный цвет окрашены артерии с венозной кровью, заштрихованы артерии с артери­альной и смешанной кровью).

По сосудам второй пары – дугам аор­ты – кровь направляется к задней части тела. Дуги огибают сердце соответ­ственно с правой и левой сто­роны и сливаются под позво­ночником в общий ствол – спинную аорту. От дуг аорты отходят подключичные артерии, несущие кровь к передним конечностям (рис. 41).

По сосудам третьей пары – легочным артериям – кровь направ­ляется в легкие. От каждой ле­гочной артерии отходит круп­ная кожная артерия, по которой кровь направляется в кожу для окисления (рис. 41).

От спинной аорты кровь по ряду артерий разносится к внутренним органам и задним конечностям.

Венозная кровь (рис. 42) от переднего конца тела собирается по двум парам яремных вен. Последние, сливаясь с кожными венами, уже принявшими в себя подключичные ве­ны, образуют две пе­редние полые вены. Эти вены несут в веноз­ный синус смешанную кровь, поскольку по кож­ным венам от кожи дви­жется обогащенная кис­лородом артериальная кровь.

Кровь от задних ко­нечностей и задней части тела по подвздошным венам движется к поч­кам, где проходит через воротную систему. Выходящие из почек со­суды, сливаясь, образуют мощную заднюю полую вену. По задней по­лой вене кровь направля­ется в венозный синус, из которого поступает затем в правое предсердие (рис. 42).

От кишечника кровь собирается подкишечной веной, впадающей в печень, где функционирует воротная система. Че­рез воротную систему печени проходит также кровь из брюшной вены, которая несет ее от задних конечностей. Из печени кровь по печеночным венам попадает в зад­нюю полую вену (рис. 42).

Из легких по легочным венам кровь движется в ле­вое предсердие.

Схематично циркуляцию крови в сердце лягушки можно представить следующим образом. В правое предсердие попа­дает смешанная кровь, а в левое – артериаль­ная (из легких). При сокращении предсердий кровь через об­щее отверстие поступает в желудочек. Здесь происходит даль­нейшее смешивание крови. Однако, в правой части желудочка преобладает венозная, а в левой – артериальная кровь. Отвер­стие, ведущее из желудочка в артериальный конус, расположено в правой части желудочка. Поэтому при сокращении желудочка первая порция крови, содержащая больше венозной крови, по­ступает в отверстие ближайшей легочной дуги, следующая пор­ция – с преобладанием артериальной крови – в дуги аорты, а в сонные артерии попадает порция с наименьшим содержанием венозной крови.

Рисунок 42 – Схема венозной системы лягушки

1 – венозный синус; 2 – наружная яремная вена; 3 – внутренняя яремная вена; 4 – большая кожная вена; 5 – подключичная вена;

6 – передняя полая вена; 7 – задняя полая вена; 8 – бедренная вена;

9 – седалищная вена; 10 – подвздошная вена; 11 – воротная система почек; 12 – подкишечная вена; 13 – воротная система печени;

14 – печеночные вены; 15 – брюшная вена; 16 – легочная вена (заштрихо­ваны вены с артериальной кровью).

Органы выделения (рис. 43, 44) представлены у амфибий, так же как и у рыб, туловищными почками (мезонефрос). Это удлиненные компактные тела красновато-коричнево­го цвета, лежащие по бокам позвоночника. От каждой почки тянется к клоаке тонкий вольфов канал. У самок лягушек вольфов канал служит лишь выделительным протоком, или моче­точником, а у самцов он одновременно выполняет функцию и полового протока, или семяпровода. В клоаку вольфовы каналы открываются самостоятельными от­верстиями. Также отдельно открывается в клоаку и мочевой пузырь. Моча поступает вначале в клоаку, а из нее в моче­вой пузырь. После наполнения последнего через то же отверстие моча выводится снова в клоаку, а затем наружу.

Рисунок 43 – Мочеполовые органы самца лягушки 1 – семенник; 2 – жировое тело; 3 – почка; 4 – мочеточник; 5 – семенной пузырек; 6 – клоака; 7 – мочевой пузырь; 8 – задняя полая вена; 9 – семявыносящие канальцы; 10 – надпочечник.	Рисунок 44 – Мочеполовые органы самки лягушки 1 – воронка яйцевода; 2 – яйцевод; 3 – маточный отдел яйцевода; 4 – клоака; 5 – мочевой пузырь; 6 – правый яичник; 7 – почка; 8 – жировое тело.

Органы размножения земноводных представлены парными половыми железами. У самцов это овальной формы семен­ники, прикрепленные особой брыжейкой к переднему отделу почек (рис. 43). От семенников к почкам тянутся тонкие семявыносящие канальцы. Половые продукты из семен­ника направляются через эти канальцы в тела почек, далее в уже известные вольфовы каналы и по ним в клоаку. Перед впадением в клоаку вольфовы каналы образуют небольшие расширения – семенные пузырьки, служащие для вре­менного резервирования спермы.

Яичники самок (рис. 44) представляют собой тонкостен­ные мешки, у взрослых особей наполненные яйцами. В боковых частях полости тела расположены сильно извитые светлые яйцеводы, или мюллеровы каналы. Эти половые каналы непосредственно не связаны с яичниками, они открываются небольшими воронками близ легких в полость тела. Перед впадением в клоаку каждый яйцевод расширяется в так называемую «матку». Зрелые яйца выпадают через раз­рывы стенок яичника в полость тела, затем захватываются во­ронками яйцеводов и по ним перемещаются в клоаку. Таким образом, у самок выделительные и половые протоки ока­зываются полностью разделенными.

Центральная нервная система у земноводных представлена, как и у всех позвоночных, головным и спинным мозгом (рис. 45).

Рисунок 45 – Головной мозг лягушки сверху и снизу

1 – большие полушария переднего мозга; 2 – обонятельная доля;

3 – обонятельный нерв; 4 – промежуточный мозг; 5 – зрительная хиазма; 6 – воронка; 7 – гипофиз; 8 – зрительные доли среднего мозга;

9 – мозжечок; 10 – продолговатый мозг; 11 – спинной мозг.

По сравнению с рыбами головной мозг амфибий имеет ряд прогрессивных черт. Главным образом это касается переднего мозга, который относительно крупнее, чем у рыб, полушария его полностью разделены, и нервное вещество выстилает, кроме дна боковых желудочков, также бока и крышу, т.е. у амфибий имеется настоящий первичный мозговой свод – архипаллиум.

Головной мозг лягушки состоит из пяти отделов (рис. 45). Впереди расположен передний мозг, состоящий из двух разделенных глубокой щелью удлиненных полушарий. Спереди от полушарий отходит общая обонятельная доля, от которой берут начало два обонятельных нерва. Позади пе­реднего мозга находится промежуточный мозг. На его крыше располагается эпифиз (железа внутренней секреции). Средний мозг представлен в виде двух округлых зри­тельных долей. Сзади зрительных долей лежит слабораз­витый мозжечок. Сразу же за ним расположен продол­говатый мозг с ромбовидной ямкой (четвертый мозговой желудочек). Продолговатый мозг постепенно переладит в спин­ной мозг.

На нижней стороне мозга обнаруживаем перекрест зрительных нервов, или хиазму, отходящую от дна промежуточного мозга, воронку и гипофиз.

Скелет земноводных

Теоретические сведения:

11.1 Общая характеристика

11.2 Строение скелета

Общая характеристика

Осевой скелет состоит из позвонков и подразделяется на 4 отдела: шейный (1 позвонок), туловищный (7 позвонков), крестцовый (1 позвонок), хвостовой (позвонки у бесхвостых сливаются в уростиль). У хвостатых общее число позвонков доходит до 200–300. Позвонки у земноводных 3 типов:

а) амфицельные (у примитивных безногих амфибий);

б) опистоцельные, тела позвонков спереди выпуклые, сзади вогнутые (у хвостатых земноводных);

в) процельные, тела позвонков спереди вогнутые, сзади выпуклые (у бесхвостых амфибий).

Над телами позвонков развиты верхние дуги, образующие спинномозговой канал. У основания верхних дуг лежат сочленовные отростки, сочленяющиеся с аналогичными отростками соседних позвонков, это увеличивает прочность позвоночного столба, не уменьшая его гибкости. Ниже сочленовных отростков находятся поперечные отростки, неодинаково развитые в разных отделах позвоночника: у шейного позвонка развиты очень слабо; в туловищном отделе к развитым поперечным отросткам причленяются короткие ребра, не доходящие до грудины (грудная клетка отсутствует); у крестцового позвонка поперечные отростки наиболее развиты, к ним причленяются подвздошные кости тазового пояса. У хвостатых нижние дуги хвостовых позвонков образуют гемальный канал.

Череп сохраняет много хряща. Для земноводных характерна аутостилия (небно-квадратный хрящ верхней челюсти неподвижно прирастает к мозговому черепу) и платибазальность (основание мозгового черепа широкое, между глазницами располагается головной мозг).

а) Мозговой череп:

Затылочный отдел представлен 2 боковыми затылочными костями, окаймляющими большое затылочное отверстие. На каждой боковой затылочной кости имеется по мыщелку для соединения с шейным позвонком.

Слуховой отдел представлен одной парой переднеушных костей и покровными чешуйчатыми костями.

Глазничный отдел у хвостатых образован глазоклиновидной костью, а у бесхвостых – клиновиднообонятельной.

Крыша мозгового черепа образована 2 парами костей: носовыми и лобнотеменными (у хвостатых лобные и теменные кости разделены).

Дно мозгового черепа образовано крупным крестообразным парасфеноидом, кпереди от которого располагаются парные покровные небные кости и сошники, на которых сидят мелкие зубы.

Остальная часть мозгового черепа остается хрящевой.

б) Висцеральный череп:

· Челюстная дуга:

Верхняя челюсть:

Небно-квадратный хрящ сохраняется на протяжении всей жизни. К нему прилегают ряд покровных костей: предчелюстная (межчелюстная) и верхнечелюстная спереди и с боков, квадратно-скуловая и чешуйчатая – сзади и сверху, крыловидная – сзади и снизу.

Нижняя челюсть:

Представлена меккелевым хрящом, прикрытым покровными костями: спереди подбородочно-челюстные, основную часть покрывают зубные кости, сзади – длинные угловые кости. Челюстной сустав образуют суставной отросток меккелева хряща и задний участок небно-квадратного хряща.

· Подъязычная дуга:

Верхний элемент подъязычной дуги – гиомандибуляре теряет функцию подвеска и превращается в стремечко – первую слуховую косточку, находящуюся в полости среднего уха, образовавшейся из брызгальца. Нижний элемент подъязычной дуги – гиоид и часть жаберных дуг формируют подъязычную ротовую пластинку с парными рожками дл