Тема 6. Передний мозг. Промежуточный мозг.
Промежуточный мозг располагается между конечным и средним мозгом.
Дорсальный отдел промежуточного мозга представляет собой филогенетически более молодой таламический мозг, являющийся высшим подкорковым сенсорным центром, в котором переключаются практически все афферентные пути, несущие сенсорную информацию от органов тела и органов чувств. Вентральный отдел, гипоталамус, более старое в филогенетическом отношении образование, играет роль высшего центра регуляции вегетативных функций организма (рис.21).
Рис. 21. Промежуточный мозг на сагиттальном срезе головного мозга.
Таламический мозг в свою очередь подразделяется на парные образования - талaмус (зрительный бугор), метаталамус (заталамическая область), метапиталамус (надталамическая область)
Полостью промежуточного мозга является III желудочек, который посредством правого и левого межжелудочковых отверстий сообщается с боковыми желудочками, расположенными внутри больших полушарий, и посредством водопровода мозга - с полостью IV желудочка мозга. В верхней стенке III желудочка располагается сосудистое сплетение, участвующее наряду со сплетениями в других желудочках мозга в образовании спинномозговой жидкости.
Таламус или зрительный бугор, представляет собой образование яйцевидной формы, состоящее в основном из скопления многочисленных ядер. Таламусы образуются за счет утолщения боковых стенок промежуточного мозга (рис. 22). Спереди заостренная часть таламуса образует передний бугорок, в котором располагаются промежуточные центры сенсорных (афферентных) путей, идущих от ствола мозга в кору больших полушарий. Задняя, расширенная часть таламуса - подушка содержит подкорковый зрительный центр.
Рис. 22. Дорсальная поверхность промежуточного мозга и части ствола мозга.
В передней части таламуса располагается передняя группа таламических ядер. Наиболее крупные из них получают афферентные волокна от обонятельного центра промежуточного мозга. От передних ядер эфферентные волокна направляются к поясной извилине коры больших полушарий. Передняя группа таламических ядер и связанные с нею структуры являются важным компонентом лимбической системы мозга, управляющей психоэмоциональным поведением.
В медиальной части таламуса выделяют ядра, имеющие двусторонние связи с обонятельной корой лобной доли и поясной извилиной больших полушарий. Функционально они тесно связаны также с лимбической системой и имеет двусторонние связи с корой теменной, височной и островковой долей мозга. Благодаря этому медиодорсальное ядро
Ядра средней линиизанимают наиболее медиальное положение в таламусе и довольно многочисленны. Они получают афферентные волокна от гипоталамуса, от ядер шва и голубого пятна ретикулярной формации ствола мозга. Сюда проецируется часть волокон спинно-таламических путей в составе медиальной петли. Эфферентные волокна от нейронов ядер средней линии направляются к гиппокампу, миндалевидному телу и поясной извилине больших полушарий, входящих в состав лимбической системы. Связи с корой больших полушарий двусторонние. Это позволяет ядрам средней линии играть важную роль в процессах пробуждения и активации коры больших полушарий, а также в обеспечении процессов памяти.
В латеральной части таламуса располагаются ядера получающие основную массу волокон восходящих путей общей чувствительности в составе медиальной петли. Сюда приходят также волокна вкусовой чувствительности и волокна от вестибулярных ядер. Эфферентные волокна, начинающиеся от ядер вентролатеральной группы, направляются в кору теменной доли больших полушарий, куда проводят соматосенсорную информацию от всего тела.
Задняя группа ядер таламуса состоит из клеточных скоплений подушки таламуса. К ядрам идут афферентные волокна от верхних холмиков четверохолмия и волокна в составе зрительных трактов. Эфферентные волокна, начинающиеся от ядер задней группы, широко распространены в коре лобной, теменной, затылочной, височной и лимбической долей больших полушарий. Ядерные центры подушки таламуса имеют отношение к зрению и причастны к комплексному анализу различных сенсорных раздражителей. По-видимому, они играют значительную роль в перцептивной (связанной с восприятием) и когнитивной (познавательной, мыслительной) деятельности мозга, а также в хранении и воспроизведении информации - памяти.
Следует отметить, что кора больших полушарий благодаря двусторонним связям практически со всеми ядерными центрами таламуса способна оказывать регулирующее воздействие на их функциональную активность.
Эпиталамус включает эпифиз (шишковидное тело) и ряд ядерных скоплений нейронов.
Эпифиз — это железа внутренней секреции, функция которой заключается в тормозном влиянии на работу большей части других эндокринных желез (гипофиза, щитовидной и паращитовидных желез, половых желез, надпочечников и др.). Эпифиз вырабатывает нейрогормон мелатонин, имеющий большое значение для поддержания иммунного статуса организма. Гормоны эпифиза также играют определенную роль в регуляции сезонных ритмов жизнедеятельности организма.
Метаталамус располагается в заднебоковом отделе промежуточного мозга, где под подушкой таламуса лежат два парных овальных образования - более крупное медиальное и меньшее по размеру латеральное коленчатые тела. С помощью ручек верхнего и нижнего холмиков, состоящих из белого вещества, медиальные и латеральные коленчатые тела соединяются соответственно с нижними и верхними холмиками крыши среднего мозга. Сверху коленчатые тела покрыты белым веществом, внутри содержатся скопления серого вещества - ядра.
Ядра медиального коленчатого тела(как и ядра нижнего холмика четверохолмия), являются подкорковым центром слуха, поскольку в них оканчиваются афферентные волокна в составе латеральной петли, берущие начало в области моста (слуховой путь) от ядер преддверно-улиткового (VIIIпара) нерва. Ядра латерального коленчатого тела (вместе с ядрами верхнего холмика четверохолмия) являются подкорковыми центрами зрения: в них оканчивается латеральная часть волокон, идущих в составе зрительного тракта (IIпара). Ядра коленчатых тел формируют также восходящие пути к центрам зрительного и слухового анализаторов в коре больших полушарий.
Гипоталамус представляет собой вентральный отдел промежуточного мозга. В его состав входит комплекс образований, расположенных под III желудочком. Гипоталамус включает серый бугор, воронку с гипофизом, зрительные тракты, перекрест зрительных нервов, пограничную мозговую пластинку. Сюда же относится собственно подбугорная область - скопление ядер серого вещества гипоталамуса (рис. 23).
Серый бугор – это часть нижней стенки III желудочка. В стенке серого бугра расположены вегетативные ядра, которые причисляют к эмоциогенным зонам мозга. Истонченное продолжение передней стенки серого бугра кверху и назад представляет собой пограничную пластинку. Чуть кпереди серый бугор образует воронку, которая служит местом присоединения гипофиза.
Рис. 23. Топография ядер гипоталамуса (сагиттальный срез).
Подбугорная область расположена под таламусами чуть выше серого бугра. Подбугорная область содержит до 40 ядер, функциональная роль которых очень важна.
В передне-боковой части гипоталамуса различают переднюю и среднюю группы гипоталамических ядер.
В передней группе ядер образуется нейросекрет, который перемещается в задний отдел гипофиза, где высвобождается в виде нейрогормонов: вазопрессина и окситоцина, которые принимают участие в регуляции циклических изменений активности организма - суточных биоритмов (например, в чередовании сна и бодрствования).
Известно, что стимуляция переднего отдела гипоталамуса приводит к реакциям парасимпатического типа: сужению зрачка, снижению частоты сокращений сердца, расширению просвета сосудов и падению артериального давления, усилению перистальтики кишечника.
Средняя группа ядер контролирует водный, жировой и углеводный обмен, влияет на уровень сахара в крови, ионный баланс организма, проницаемость сосудов и клеточных мембран. В целом можно сказать, что ядра средней группы имеют отношение к регуляции пищевого и полового поведения, а также к контролю функций эндокринных желез. Есть данные о том, что в этой зоне гипоталамуса находятся специфические центры (центры удовольствия), играющие важную роль в процессах формирования мотиваций и психоэмоциональных форм поведения.
Задняя часть гипоталамуса расположена между серым бугром и задним продырявленным веществом и состоит из правого и левого сосцевидных тел. Внутри каждого из них находятся ядра, относящихся к подкорковым обонятельным центрам, участвующие в терморегуляции, а также содержит центры, координирующие активность симпатической части автономной нервной системы. Стимуляция этого ядра приводит к реакциям симпатического типа: расширению зрачка, повышению частоты сокращений сердца и артериального давления, учащению дыхания и уменьшению тонических сокращений кишечника.
Гипоталамус имеет широкую систему связей со многими образованиями головного мозга, что объясняет его участие во многих поведенческих реакциях.