Индивидуальная изменчивость как материал для эволюции

Индивидуальная изменчивость как материал для исторического изменения организмов является, следовательно, весьма гетерогенной. Хотя еще Дарвин отметил, что основное значение в этом смысле имеет наследственная изменчивость (т. е. мутации), эта последняя получает различное выражение в различных условиях. Если основным фактором эволюции является естественный отбор, то в этом процессе решающим оказывается именно конкретное выражение индивидуальных особенностей при данных условиях окружающей среды (т. е. «фенотип» организма). Поэтому мы не можем игнорировать и значения «ненаследственных» изменений, т. е. модификаций. Если они приспособительны, то они определяют переживание данных особей и тем самым влияют на их дальнейшее существование и эволюцию. Если они не приспособительны, то они ведут к элиминации таких особей, а вместе с тем и к утрате способности к таким невыгодным реакциям у данного вида. Однако приспособительные модификации представляют результат исторического развития форм реагирования, и их изменения, а также возникновения новых форм реагирования, связанных с изменением наследственной базы, т. е. нормы реакций. Всякое же изменение нормы реакций означает мутацию. Таким образом, эволюция строится все же только на мутациях. Последние имеют всегда более или менее ясно выраженный скачкообразный характер. Они дискретны в своем возникновении, в своем выражении и в передаче своих признаков потомству. Они комбинируются, но не поглощаются. Это имеет огромное значение в процессе эволюции, позволяя создавать все новые, более выгодные, более устойчивые и жизненные комбинации. Однако и их выражение изменчиво, и не только в зависимости от условий среды, но и в зависимости от индивидуальных наследственных свойств организма. Выражение мутаций, а также их комбинаций может быть погашено и в гетерозиготной комбинации с аллеломорфной формой (нормой), и в более сложных комбинациях с другими мутациями, и в результате вмешательства регуляторных механизмов индивидуального развития организма. Оно может быть скрыто и в широких нормах индивидуальной приспособляемости организма к факторам внешней среды, и в широкой способности частей организма к взаимному приспособлению.

Это погашение выражения мутаций имеет не меньшее значение в процессе эволюции, чем дискретность их проявления. Если вторая дает возможность разнообразного комбинирования, то первое дает необходимые для этого предпосылки. Большинство мутаций в отдельности неблагоприятны. Погашение их выражения (если оно не слишком значительно) обеспечивает возможность их сохранения и накопления в популяции в скрытом виде. При возникновении удачных комбинаций они могут усилить свое выражение в том же процессе индивидуального приспособления, в переходе в гомозиготное состояние, в снятии регуляторных надстроек. При передаче изменений по наследству наиболее ответственна роль ядерных структур (хромосом), хотя результаты изменения последних и реализуются лишь в процессах взаимодействия с плазмой половых и соматических клеток. Если говорить об устойчивости организма в передаче его свойств по наследству, то за эту устойчивость ответственно во всяком случае не ядро, структуры которого относительно легко изменяемы, а только система клетки в целом, вместе с ее регуляторными механизмами (а также система корреляций развивающегося организма).

В разных условиях внешней среды значение тех или иных форм изменчивости весьма различно. При закономерных изменениях факторов гетерогенной среды, в зависимости от местных условий или по сезонам (различающимся по физическим, а следовательно и по биотическим факторам), большое значение приобретают адаптивные модификации. Тогда организация индивидуально изменчива — лабильна. Наследственные изменения могут быть мало заметными. Наоборот, при преобладании случайных и кратковременных изменений (колебаний) в факторах гомогенной, в общем, среды большое значение приобретает устойчивость формообразования, развитие регуляторных механизмов, устраняющих преждевременные — и в конечном счете ненужные («ошибочные») — реакции организма. В этих случаях организация устойчива — стабильна. Наследственные изменения могут легко выявляться (при мозаичном развитии). Это не исключает индивидуальной приспособляемости (лабильности), которая при регуля-торном развитии может быть довольно разносторонней. Однако она принимает иные формы — приспособления молодого и вполне сформированного организма к условиям его существования через соответствующее поведение и функционирование органов. Образуется много вариантов организации, в которых отдельные наследственные изменения в значительной мере погашаются.

Понятие «нормального» фенотипа и «нейтральных», положительных и отрицательных, уклонений от нормы. Так как вопросы о границах «нормального» фенотипа, о критериях «нормы« и уклонений от этой «нормы» имеют большое значение для понимания механизма естественного отбора, то нам придется остановиться хотя бы на условных определениях этих понятий. В вопросах, касающихся естественного отбора, решающими моментами, с точки зрения теории Дарвина, являются переживание особи и оставление ею потомства. Поэтому переживание и оставление потомства должны служить единственным критерием для оценки индивидуальных свойств особи как «нормальных» для данных исторически сложившихся условий среды или как положительных или отрицательных уклонений от этой «нормы». При этом «нормальный» тип, конечно, не будет ни фенотипически, ни генотипически однородным. Границы «нормы» будут столь же условны, как и границы, устанавливаемые систематиками по морфологическим признакам. Эти границы охватывают всегда известный диапазон вариаций. А так как они устанавливаются по пойманным в природе, следовательно пережившим и нередко оставившим потомство, то наша условная норма фактически окажется очень близкой к типичным формам систематиков, когда они характеризуют малые систематические категории. Понятие «нормального» фенотипа условно охватывает, следовательно, всех особей данной популяции, достигающих зрелого состояния в нормальных условиях среды и оставляющих «нормальное» потомство такой же численности (среди этой «нормы» могут быть отдельные ничем не отличающиеся особи, которые случайно не оставили после себя потомства или случайно оставили очень большое потомство,— это не меняет положения).

Отдельные особи «нормального» фенотипа отличаются друг от друга индивидуальными особенностями, покоящимися в значительной мере (при одинаковых условиях среды) на генотипических различиях, представляя результат комбинирования многих мутаций. Все эти различия между особями или уклонения от средней характеристики нормы можно назвать нейтральными уклонениями. Условно можно отнести к нейтральным уклонениям и некоторые отрицательные вариации, которые при скрещивании между собой хотя и дают потомство, но менее жизнеспособное и менее плодовитое. При условии изоляции они не могли бы поддержать свое существование, но при обычном скрещивании с «нормальными» особями они все же оставляют жизнеспособное потомство и поэтому принимают участие в формировании генотипа данной популяции. Такие условно нейтральные уклонения полностью не элиминируются и, следовательно, имеют известное значение в процессе эволюции.

Нейтральными, или безразличными, уклонениями мы называем соответственно все те вариации, которые выражаются в изменениях фенотипа, не выходящих за пределы «нормы» при нормальных условиях развития и при обычных условиях существования и скрещивания (т. е. при скрещивании с «нормальными» особями).

Положительными уклонениями от «нормы», а также положительными мутациями мы называем все те уклонения и мутации, которые при нормальных условиях развития и при обычных условиях существования оставляют после себя достигающее половой зрелости и плодовитое потомство, превышающее своей численностью исходные формы, т. е. распространяющееся в популяции (даже без повторного мутирования; вопроса случайной гибели мы здесь не касаемся).

Отрицательными уклонениями от «нормы», а также отрицательными мутациями мы будем называть все те уклонения от «нормы» и все мутации, которые при нормальных условиях развития и при обычных условиях существования, в частности при скрещивании с нормальными особями, не оставляют потомства или оставляют мало жизнеспособное или мало плодовитое потомство, рано или поздно исчезающее из популяции (т. е. численность потомства оказывается ниже численности исходных форм даже при скрещивании с нормальными особями). При наличии повторного мутирования они, конечно, не исчезают.

В составе «нормы» имеется всегда множество индивидуальных уклонений от некоторой средней, которые в значительной мере покоятся на различных комбинациях нейтральных, а также малых положительных и малых отрицательных мутаций, не выводящих отдельных особей за пределы нашей условной нормы. В потомстве «нормы» происходит непрерывное расщепление и перекомбинирование (а также и мутирование), при которых, вследствие естественной элиминации неудачных комбинаций и значительной случайной гибели, обычно лишь небольшая часть особей образует новое поколение «нормы».

Оценивая значение индивидуальных уклонений в эволюции, мы должны, в первую очередь, отметить существование принципиальной разницы между крайне редкими положительными уклонениями и условной нормой, с одной стороны, и многочисленными отрицательными уклонениями от нее, с другой. Первые, оставляя какое-то потомство, дозревающее (хотя бы в числе одной особи) и скрещивающееся с другими «нормальными» особями, могут принять какое-то участие в дальнейшей эволюции (если они сами по себе не вносят чего-либо положительного, то возможно их участие в создании благоприятных комбинаций). Вторые не оставляют никакого потомства или их потомство оказывается бесплодным и не принимают никакого участия в дальнейшей эволюции. «Нормальные» особи все преходящи, но все они оставляют какой-то след в популяции. След этот не прямо зависит от характера мутации, так как выражения последней меняются при изменении генотипа в процессе скрещиваний. Так как огромное большинство уклонений имеет отрицательный характер, то наибольшее значение в процессе отбора получает селекционное преимущество «нормы» перед отрицательными от нее уклонениями.

СОДЕРЖАНИЕ