Изменчивость лабильных и стабильных организмов

Под лабильными организмами мы понимаем организмы, зависящие в своем индивидуальном формообразовании от влияния различных случайных изменений в факторах внешней среды, а под стабильными — формы более устойчивые, независимые в своем развитии от таких случайностей. Ясно, что изменчивость лабильных организмов будет отражать в себе эти случайные влияния — она примет довольно широкий размах, однако в основном это — модификационные изменения. С другой стороны, изменчивость стабильных организмов, свободная от этих случайных влияний, будет в большей мере отражать влияние внутренних факторов, т. е. мутационные изменения. Впрочем, при значительном развитии регуляторных механизмов влияние мутационной изменчивости может быть в значительной мере погашено.

К лабильным формам относятся в основном организмы с зависимым и авторегуляторным типами развития. Изменчивость их, как сказано, может быть весьма значительной. Так как она основывается на многочисленных влияниях случайного характера, то ее результат может быть выражен типичной вариационной кривой. Исследования Иоганнсена над изменчивостью чистых линий самоопыляющихся растений ясно показывают закономерности и широкий размах таких изменений. При типично зависимом развитии изменчивость имеет флюктуирующий характер — имеются все переходы между крайними типами (по величине, числу, интенсивности и т. п.). При авторегуляторном развитии изменчивость имеет более или менее прерывистый характер, так как она отражает скачкообразные переходы от одной адаптивной нормы к другой. Вместе с тем, вследствие наличия регуляторных механизмов, организация оказывается более устойчивой, так как в ней в меньшей мере сказывается влияние случайных изменений в факторах внешней среды.

Наследственная изменчивость выражается у лабильных форм в основном в различной реактивности организма, т. е. в различиях пороговых уровней, в интенсивности реакции и отчасти в качественных ее различиях. Накладывающиеся на нее модификацион-ные изменения в значительной мере скрывают ее и делают отдельные мутации незаметными. Поэтому иногда считают, что вариационная кривая, построенная по каким-либо признакам организмов известной популяции или группы особей, выражает лишь модификационную изменчивость. Это, конечно, неверно. Однако выделить из этих изменений наличные мутации и их комбинации можно только в экспериментальных культурах отдельных линий.

Лабильность форм не исключает известной стабильности. Именно организмы с авторегуляторным развитием, хотя и реагируют на изменения во многих факторах внешней среды, однако они не столь чувствительны в этом отношении, как организмы с вполне зависимым развитием. Они требуют для реализации известной адаптивной реакции определенной интенсивности воздействия. Более низкая его интенсивность не оказывает заметного влияния, а более высокая (превышающая нижний порог реактивности) не меняет заметно характера реакции. Случайные, кратковременные изменения в факторах внешней среды в большинстве случаев остаются без морфогенетической реакции со стороны организма (отвечающего лишь легко обратимой физиологической регуляцией). Адаптивные нормы хотя и разнообразны (полиморфизм), но в своем типичном выражении относительно устойчивы. Модификационный полиморфизм является высшей формой индивидуальной приспособляемости организмов с авторегуляторным развитием.

Эта индивидуальная приспособляемость лабильных организмов имеет исключительное значение в гетерогенной среде, т. е. в условиях закономерно встречающихся изменений в факторах среды. Это прежде всего различные локальные условия, в которые попадает организм, лишенный средств передвижения. Семена растений, разносимые ветром или животными, попадают именно в самые различные условия прорастания и развития. В особенности значительны различия в почвах, во влажности и освещении. Это и приводит к образованию экологического полиморфизма (экофены Турессона), столь распространенного именно у растений. Однако и сидячие животные — губки, кораллы, актинии и гидроиды — столь лабильны в своем оформлении, что это создает большие затруднения для систематиков, вынужденных пользоваться в качестве диагностических такими признаками, как строение спикул у губок, строение нематоцистов или гонофоров у гидроидов. Велика также модификационная изменчивость скелета у мшанок, сидячих аннелид и моллюсков (Vermetus, Ostraea, Chaта и др.).

Изменения в факторах среды могут иметь периодический — сезонный характер. Это приводит тогда и у растений и у животных к образованию сезонного полиморфизма. В данных условиях существования лабильность, т. е. индивидуальная приспособляемость, организации имеет решающее жизненное значение для организма.

Стабильные организмы, к которым относятся животные с автономным формообразованием, отличаются гораздо большей индивидуальной устойчивостью форм, и в особенности это касается животных с мозаичным развитием (нематоды, кольчатые черви, членистоногие,— особенно высшие,—моллюски). Стабильность организмов определяется в своем историческом развитии преобладающим значением случайных и кратковременных изменений Е факторах внешней среды (а не закономерных — локальных или периодических, которые определяют лабильность организации). Она не исключает индивидуальной приспособляемости форм и, следовательно, некоторой лабильности. Однако эта приспособляемость имеет главным образом физиологический характер и не приобретает форм экологического полиморфизма.

Изменчивость «мозаичных» организмов характеризуется наиболее ясным выражением мутационных уклонений, которые здесь вскрываются легче, чем при других типах индивидуального развития (хотя достоверное суждение о них возможно также лишь на основании результатов экспериментального анализа). Изменчивость имеет более или менее легко устанавливаемый дискретный характер. После гибридизации особей, относящихся к разным популяциям, она резко возрастает во втором поколении гибридов. Так как мутационная изменчивость покоится также на случайных явлениях, то суммарная вариационная кривая имеет тот же вид, что и кривая модификационных изменений. При резкой элиминации некоторых весьма обычных мутаций она может приобрести асимметричную форму. Изучение генетического состава популяций дрозофилы показывает их насыщенность разнообразными мутациями. Мутации легко выявляются в экспериментальных культурах и имеют ясно выраженный прерывистый характер. Это отражает качественные отличия мутаций, скачкообразно возникающих из «нормальной» организации «дикой» формы. Это не значит, что такие мутации не имеют места у лабильных организмов (наоборот, их насыщенность мутациями, вероятно, даже выше). Однако именно потому, что организация дикой «нормы» весьма стабильна, отдельные мутации ясно выделяются на этом устойчивом фоне в виде точно характеризуемых уклонений.

Биологическое значение стабильности состоит, очевидно, в определенности требований экологически ограниченной гомогенной среды. Подвижный организм занимает одну определенную экологический) нишу и «дикий» тип вполне приспособлен к этим условиям существования. Наличные колебания в физических факторах среды — температуре, влажности, качестве корма — имеют случайный и кратковременный характер. Если бы организм реагировал на эти изменения, это было бы неблагоприятно, так как изменения в ранних стадиях развития привели бы к уклонениям в организации взрослой формы, которые, в силу нового изменения в факторах среды (так как они случайны и кратковре-менны), уже потеряли бы свое приспособительное значение. Между тем, взрослый организм (с мозаичным развитием, и особенно у членистоногих) уже не изменяется. Реакция развивающегося организма, если бы она даже имела для данной стадии адаптивный характер, быстро утратила бы свою адаптивность и привела бы взрослую форму к гибели. Можно говорить об «ошибочности» реакции на кратковременные изменения среды. Стабильность организации, как следствие автономного развития, является как бы страховкой от таких ошибочных реакций.

Все же это не означает несовместимости стабильности организации с приспособительными реакциями (т. е. с известной лабильностью). У мозаичных организмов возможны сезонные изменения, как более сложные авторегуляторные процессы, индуцируемые обычно еще в предыдущем сезоне.

Кроме сезонного полиморфизма, бывает и экологический. Однако в этом случае он имеет характер генетического полиморфизма или гетероморфизма, т. е. он основывается на постоянном выщеплении вполне устойчивых форм, приспособленных к известным частным экологическим условиям. Особи сами находят для себя подходящую экологическую нишу. Кроме этого, возможны многочисленные индивидуальные приспособления функционального характера у организмов с автономным, но регулятор-ным развитием. Эти процессы отличаются относительно легкой обратимостью и характеризуют главным образом поздние стадии развития и даже взрослую форму.

Изменчивость регуляционных организмов характеризуется вновь более или менее скрытым мутированием. Изменчивость имеет в этом случае такой же флюктуирующий характер, как и при зависимом развитии лабильных организмов. Однако развитие автономно и организация все же весьма стабильна — она очень мало зависит непосредственно от изменений в факторах внешней среды, особенно от уклонений в физических факторах. Все эти изменения сказываются лишь косвенно через приспособительное поведение животного, соответственно данной обстановке (главным образом способы добывания пищи, защиты от врагов и в меньшей мере — защиты от неблагоприятных влияний климата), и через изменение функций его органов.

Биологическое значение стабильности регуляционного типа выражается в том, что устойчивый организм, защищенный в своем формообразовании от внешних влияний случайного характера (как и мозаичный организм), может, однако, активно менять среду обитания и приспособляться даже к совершенно новой обстановке. В этом случае нет предустановленных типичных приспособительных норм (как при авторегуляториом развитии) — организм по существу мономорфен (за исключением вполне возможных и здесь сезонных изменений). Вместе с тем одна и та же форма может быть реализована в бесконечном числе вариантов. Важнее всего, что отдельное изменение, установившееся путем функционального приспособления известного органа к новой обстановке, немедленно согласуется через посредство функциональных корреляций с целым рядом других изменений во всей организации. Результаты индивидуального приспособления имеют такой же целостный характер, как и при авторегуляториом развитии, но вместе с тем они не ограничиваются существованием лишь двух-трех исторически выработанных типичных норм, а устанавливаются для каждой особи в новой и все же вполне гармоничной форме. В стабильном организме регуляторного типа в индивидуальном развитии реализуется вполне устойчивая и целостная форма, не связанная, однако, какими-либо строго фиксированными стандартными нормами.

Стабильность организации означает существование более или менее сложного регуляторного аппарата, защищающего нормальное формообразование от возможных нарушений со стороны случайных уклонений в факторах внешней среды. Так как формообразовательные процессы едины и определяются, прежде всего, внутренними факторами развития, тот же регуляторный аппарат защищает нормальное формообразование и от некоторых случайных уклонений во внутренних факторах, т. е. от мутаций. Поэтому многие малые мутации в стабильном организме не проявляются. С другой стороны, однако, если мутация проявляется, т. е. получает заметное выражение, то это означает, что регуляторный аппарат оказался недостаточным или нарушенным этой мутацией. В обоих случаях это ведет к уменьшению стабильности, т. е. означает некоторую лабилизацию формообразования. Поэтому мутации феногенетически всегда менее стабильны, чем исходная норма (рис. 2, 3, 22, 25). Каждая проявившаяся мутация не только способствует выявлению новых мутаций, даже незначительных, но и вскрытию имевшихся уже мутаций, которые лишь не проявлялись в нормальном организме. Это имеет большое значение в эволюции при всех изменениях внешней среды, когда прежняя норма теряет свою приспособленность.