Значение стабилизирующего отбора в практике растениеводства и животноводства
Не подлежит никакому сомнению, что естественный отбор играет немалую и притом еще далеко не вполне оцененную роль в развитии наших культурных растений и домашних животных. Хорошо, если направление этого отбора соответствует требованиям человека и используется им (отбор на морозоустойчивость, на засухоустойчивость или устойчивость против грибных и бактериальных заболеваний и т. п.) как фактор, содействующий селекции наиболее производительных сортов и пород. В большинстве случаев, однако, естественный отбор наиболее жизнеспособных особей не вполне совместим с искусственным отбором более продуктивных линий. В этом случае приходится создавать особые условия воспитания и содержания для повышения жизненной устойчивости получаемых сортов и пород. Кроме того, человек идет по пути создания наиболее подходящих условий для максимального выявления ценимых им свойств, т. е. для возможного повышения продуктивности. В обоих случаях это означает сознательное модифицирование форм. Так как, однако, противодействие естественного отбора непрерывно ведет к изменению созданных человеком форм (главным образом в сторону исходной), то во избежание «вырождения» приходится вести борьбу за чистоту сорта или породы путем жесткой браковки уклонений от установленного «нормального» стандарта. Элиминация уклонений должна вести к известной стабилизации сорта или породы.
Во многих случаях уровень агротехники явится фактором, который сам по себе, без сознательного участия человека, приведет через стабилизирующий отбор к изменению наследственных свойств организма. В условиях высокой агротехники, если урожайность зерна повысится до максимальной, генотипически более урожайные особи дадут максимальное выявление своих свойств. Доля этих особей в продукции урож;ая будет выше, чем относительное число самих особей. Если 10% всех особей дадут лишь на 10% большее число семян, то в общем урожае будет уже почти 11% зерен более урожайных особей. Так же будет возрастать доля более урожайных особей и в следующих поколениях. Эволюция в условиях высокой агротехники будет идти всегда в направлении наследственного повышения урожайности, т. е. в направлении стабилизации достигнутого уровня. /
В условиях низкой агротехники (недостаток удобрения, влаги; густой посев) генетически наиболее урожайные особи не смогут выявить полностью своих свойств. Наоборот, они могут оказаться в худшем положении, чем менее урожайные особи, так как требуют для своего нормального развития более значительного питания. Генетически наиболее мощные особи окажутся в условиях наибольшего минерального и водного голодания. Их урожайность упадет ниже, чем у других особей, или они окажутся даже совсем бесплодными (см. известные исследования В. Н. Сукачева о сравнительной плодовитости разных линий одуванчика в редких и густых посадках, 1927, а также о сравнительной мощности развития и плодоношения при свободном стоянии и при конкуренции у Fesiuса sulcata, 1935). То же самое касается не только продукции семян, но и клубнеобразования, отложения сахара и других резервов в корнях и т. п., так как особи наиболее продуктивные окажутся в этих условиях наиболее истощенными, дадут меньше семян, и их удельный вес в популяции будет неуклонно падать.
Стабилизирующий отбор по низкоурожайному фенотипу (модификации) приведет через элиминацию более урожайных линий к быстрому снижению урожайности, т. е. к наследственному вырождению сорта. В условиях активной конкуренции произойдет не только общее снижение урожайности (как модификация), но будет идти и естественный отбор на дальнейшее ее снижение (см. И. Шмальгаузен, 1939а, стр. 186, 197 и далее). Произойдет наследственная стабилизация низкой урожайности, возникшей как модификация в условиях низкой агротехники.
Все эти факты более или менее известны, в них нет ничего принципиально нового. Искусственный стабилизирующий отбор, в смысле широкой браковки всех уклонений от установленного стандарта, давно применялся, и его эффективность является лишним доводом в пользу того, что и в естественных условиях стабилизирующий отбор, идущий, конечно, с гораздо большей жесткостью, должен иметь большое значение.
Можно ли, однако, дать, на основании всего сказанного, руководящие указания практике для более успешной и быстрой стабилизации новых сортов и пород? Мне кажется, что некоторые выводы напрашиваются сами собой.
Ясно, что практикуемый в данных случаях инцухт в пределах одной линии совершенно непригоден, так как процесс гомозиготизации генотипов катастрофически сокращает основной материал для стабилизирующего отбора.
Необходимо не только постоянное скрещивание для поддержки возможного разнообразия генотипов, но и применение всяких других методов для повышения мутабильности форм (например, резкие изменения внешних условий) даже тогда, когда желательные качества нового сорта уже получены.
В особенности совершенно необходимо заботиться о возможной гетерогенности материала в тех случаях, когда желательные свойства нового сорта имеют хотя бы частично модификационный характер. Стабилизация модификаций возможна лишь при наличии максимально гетерогенного исходного материала. Только в этом случае жесткая браковка всех уклонений от установленного стандарта может помочь достигнуть наследственной устойчивости новых форм. Понятно, эта браковка должна производиться в конечном счете в тех условиях культуры, в которых данный сорт предполагается использовать.
Экспериментальное сопоставление результатов браковки уклонений от частично модифицированного и вновь установленного стандарта на основе гетерогенного материала, с одной стороны, и чистого сорта — с другой, помогло бы нам кстати и разрешить вопрос о механизме наследственной стабилизации новых сортов. С точки зрения ламаркистов, допускающих непосредственное фиксирование ненаследственных изменений в ряде поколений, стабилизация модификационных изменений должна идти в пределах чистого сорта с неменьшей скоростью, чем в пределах гетерогенного сорта. Между тем стабилизирующий отбор должен во втором случае дать гораздо более быстрый результат, чем в опытах с чистыми сортами.
СОДЕРЖАНИЕ
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
НАУЧНЫЙ СОВЕТ ПО ПРОБЛЕМАМ ГЕНЕТИКИ И СЕЛЕКЦИИ
И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН
ФАКТОРЫ ЭВОЛЮЦИИ
Теория стабилизирующего отбора
ИЗДАНИЕ ВТОРОЕ (ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ)
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
МОСКВА 1968
УДК 576.1
И. И. Шмальгаузен. «Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора)», 1968 г.
Настоящее, посмертное, издание книги академика И. И. Шмальгаузена значительно переработано и дополнено по сравнению с первым изданием 1946 г.
Книга состоит из пяти разделов. Первая часть книги посвящена явлениям мутационной и модификационной изменчивости как основе эволюционных процессов. Вторая часть содержит анализ движущих сил эволюции на уровне популяции и вида. Рассмотрены механизмы преобразования генетического состава популяций. Главное внимание обращается на доказательства существования стабилизирующей формы естественного отбора. Показаны условия накопления резерва наследственной изменчивости внутри популяции, его состав и роль в процессе преобразования популяций. В третьей части разбираются элементарные процессы изменений организма в его историческом развитии. В четвертой части, дополнительно включенной в настоящее, второе издание, рассматривается интеграция биологических систем и их регуляция. В пятой — излагается вопрос о темпах эволюции и о факторах, определяющих эти темпы на различных ее этапах.
Издание рассчитано на широкий круг биологов всех специальностей.
Таблиц 9. Илл. 41. Библиография 8 стр.
РЕДАКЦИОННАЯ КОЛЛЕГИЯ:
Р. Л. БЕРГ, А. А. МАХОТИН; А. В. ЯБЛОКОВ
СОДЕРЖАНИЕ
От редакции . 3
Предисловие 7
I. ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КАК ОСНОВА ИСТОРИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЯЕМОСТИ ОРГАНИЗМОВ 13
Роль внешних и внутренних факторов в возникновении изменений 14
Модификации, их выражения и обратимость 18
Норма реакции 21
Мутации и их выражения 25
A.Жизнеспособность мутаций 23
Б. Множественность выражения мутаций 31
B. Изменчивость выражения мутаций 35
Г. Источники мутаций и частота мутирования 40
5. Роль внутренних и внешних факторов при реализации унаследо
ванных форм и их изменений 45
A Роль ядра и плазмы 45
Б. Значение внутренних факторов онтогенеза 49
B.Значение внешних факторов онтогенеза 54
Изменчивость лабильных и стабильных организмов 61
Индивидуальная изменчивость как материал для эволюции ... 66
II. ДИНАМИКА ИСТОРИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЯЕМОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ . 71
1. Биогеоценоз как арена первичных эволюционных преобразований 71
Популяция как элементарная эволюирующая единица 73
Борьба за существование и интенсивность элиминации .... 79
Формы борьбы за существование 88
А. Соревнование 90
Б. Элиминация
Интенсивность соревнования и его избирательное значение ... 99
Формы отбора . 104
A.Ведущая форма отбора 105
Б. Стабилизирующая форма отбора 111
B.Стабилизация нормы в процессе эволюции 117
Г. Единство и взаимодействие ведущей и стабилизирующей форм естественного отбора в процессе эволюции 145
Творческая роль индивидуального отбора 147
Панмиксия и изоляция 150
A.Скорость естественного отбора 152
Б. Комбинирование мутаций 161
B.Ограничение панмиксии 162
9. Резерв наследственной изменчивости вида и его мобилизация . 178
A.Условия накопления резерва изменчивости (в популяциях) . 179
Б. Состав мобилизационного резерва 181
B.Условия вскрытия и мобилизации резервов 185
10. Контроль и регуляция в эволюции 196
A. Эволюция как регулируемый процесс 196
Б. Наследственная информация и средства ее передачи .... 201
B. Преобразование информации в индивидуальном развитии
Г. Передача обратной информации от популяции к биогеоценозу 207
Д. Контроль фенотипов в биогеоценозе 210
Е. Преобразование информации в популяции 213
Ж. Значение помех в передаче информации и борьба с помехами 217
3. Значение непосредственного влияния внешних факторов в процессе эволюции . 226
И. Естественный отбор и его формы 233
К. Направление эволюционного процесса в целом 235
И. Значение стабилизирующего отбора в практике растениеводства и животноводства 241
III. ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ПРОЦЕССЫ ИЗМЕНЕНИЙ ОРГАНИЗМА В ЕГО ИСТОРИЧЕСКОМ РАЗВИТИИ 244
1. Изменение выражения мутаций в процессе эволюции 246
А. Обезвреживание неблагоприятных мутаций (эволюция рецессивности) 252
Б. Изменения частично вредных мутаций (возникновение корреляций)
В. Изменения проявления мутаций (возникновение гетероморфизма и полиморфизма) 261
Г. Стабилизация благоприятных выражений мутаций . . . . . 263
2. Возникновение приспособлений (адаптациогенез) . ...... 266
A. Физиологические адаптации 266
Б. Приспособительная окраска 270
B. Индифферентные морфологические различия . 272
Г. Морфологические адаптации 274
3. Возникновение адаптивных формообразовательных реакций . . 282
A. Элементарные зависимости реакции и их преобразование . . 282
Б. Адаптивные модификации 290
B. Адаптивные нормы и их смена 301
Г. Значение адаптивных модификаций в эволюции 305
4. Возникновение регуляторных механизмов формообразования (интеграция) 316
A. Генетические системы 316
Б. Феногенетические системы 319
B. Морфофизиологические системы 329
Г. Развитие морфогенетических регуляций 331
Д. Значение регуляторных корреляций в эволюции 340
5. Эволюция индивидуальной приспособляемости и формообразования 343
А. Индивидуальная приспособляемость как элемент онтогенеза . 343
Б. Автономизация онтогенеза 347
6. Онтогенетический гомеостат 352
Выводы 356
IV. ИНТЕГРАЦИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ И ИХ РЕГУЛЯЦИЯ 359
V. ТЕМП ЭВОЛЮЦИИ И ФАКТОРЫ, ЕГО ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ... 364
Конкретные темпы образования новых форм 366
Экологические факторы, определяющие скорость эволюции . . . 369
A. Значение внешних факторов . 371
Б. Положение организма в цепях питания . . . 374
B. Активность и приспособляемость организма 376
Значение направленных процессов в эволюции 390
Темп жизни и темп эволюции 397.
Выводы 402
ДОПОЛНЕНИЕ
Стабилизирующий отбор 407
Р. Л. Берг. Место теории стабилизирующего отбора И. И. Шмальгаузена в современных эволюционных воззрениях.............. 411
Литература . 418
Предметный указатель 434
Авторский указатель 445
Иван Иванович Шмалъгаузен
ФАКТОРЫ ЭВОЛЮЦИИ
Утверждено к печати Научным советом по проблемам генетипи и селекции
Редакторы д. А. Фролова, А. М. Гидалевич
Художник Н. Б. Старцев
Технический редактор В. В. Тарасова
Сдано в набор 22/Ш 1968 г. Подп. к печ. 25/VII 1988 г. Формат бОхЭО'/т. Бумага № 1. Усл. печ. л. 28,25. Уч.-изд. л. 28,6. Тираж 7800 экз. Т-10677. Тип. зак. 355. Цена 2 руб.
Издательство «Наука». Москва, К-62, Подсосенский пер., 21. 2-я типография издательства «Наука». Москва, Г-99, Шубинский пер., 10
И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН
ФАКТОРЫ ЭВОЛЮЦИИ
Теория стабилизирующего отбора
СОДЕРЖАНИЕ
ОТ РЕДАКЦИИ
«Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора)» академика Ивана Ивановича Шмальгаузена впервые были опубликованы в 1946 г. Это первое издание подготавливалось автором во время Великой Отечественной войны, в эвакуации, в Боровом (Казахстан). Здесь Иван Иванович был оторван от библиотек и не мог навести нужных ему справок и ознакомиться с самыми последними работами не только заграничными, но и советскими. В 1949 г. «Факторы эволюции» были изданы в Филадельфии (Канада) и весьма тщательно отредактированы Ф. Добжанским. В этом издании значительно сокращен первый раздел книги, где излагаются основы генетики. Кроме того, уточнен и расширен список литературы, сделаны указатели, улучшены иллюстрации, изменено предисловие. Этот английский вариант книги и послужил основой для настоящего издания.
В оглавлении личного экземпляра «Факторов эволюции», над которым до самого последнего времени (до 1962 г.) работал Иван Иванович, внесено много добавлений и исправлений. Эти изменения показывают, во-первых, что Иван Иванович в последние годы жизни работал над подговкой книги к переизданию, и, во-вторых, дают прямые указания на направление, в котором он хотел переработать книгу. Пользуясь архивными материалами (черновиками рукописей, набросками, заметками на полях уже опубликованных работ и т. д.), удалось в какой-то степени, как нам кажется, приблизиться в этом издании к новому плану книги, задуманному И. И. Шмальгаузеном, Наша задача была облегчена тем, что большинство дополнений были уже готовы либо в виде журнальных статей, либо прямо в виде отдельных частей будущей новой книги.
Кроме того, нами были учтены поправки, вставки и изменения, сделанные И. И. Шмальгаузеном для немецкого издания, которое так п не было осуществлено и полный текст которого хранится в архиве АН СССР. В предисловии сокращения и вставки сделаны согласно обнаруженным прямым указаниям И. И. Шмальгаузена (Архив АН СССР). Вся глава пятая и почти вся шестая первой части опущены согласно английскому изданию. Но отметим, что Иван Иванович предполагал включить сюда новейшие данные по химическим основам мутаций.
Во втором разделе «Динамика исторической изменяемости популяций» введены, согласно замечаниям И. И. Шмальгаузена, небольшие новые главы «Биогеоценоз как арена первичных эволюционных преобразований» и «Популяция, как элементарная эволюирующая единица», а раздел «Распространение наследственных изменений» заменен разделом «Скорость естественного отбора» (рукопись из Архива АН СССР). Изменена нумерация глав этой части и названия глав четвертой и пятой. В главу четвертую вставлено несколько страниц текста, подготовленных для этого самим Иваном Ивановичем.
По переработанному И. И. Шмальгаузеном оглавлению в книгу должна была быть включена глава девятая «Популяция как гомеостатическая система. Контроль и регуляция в эволюции». Редколлегия сочла возможным включить в качестве этой главы статью «Контроль и регуляция в эволюции», опубликованную в Бюлл. Моск. об-ва испытателей природы в 1958 г.
Перед четвертым разделом книги в переработанном оглавлении Иван Иванович вставил новый раздел «Интеграция биологических систем и их регуляция». Редколлегия включила в качестве этого раздела текст англйского заключения к статье И. И. Шмальгаузена «Интеграция биологических систем и их регуляция», опубликованной в 1961 г. в Бюлл. Моск. об-ва испытателей природы. Этот текст впервые публикуется на русском языке и ему предпослано полное оглавление статьи.
В третьем разделе книги «Элементарные процессы изменений организма в его историческом развитии» главу первую «Изменение выражения мутаций в процессе эволюции» И. И. Шмальгаузен предполагал завершить изложением феномена сверхдоминирования, а весь раздел закончить новой, шестой главой «Онтогенетический гомеостат». Эти дополнения сделаны на основе обнаруженных в архиве материалов (Архив АН СССР).
В книгу включено в качестве небольшой самостоятельной главы «Стабилизирующий отбор» выступление, подготовленное И. И. Шмальгаузеном для XV Международного зоологического конгресса в Лондоне в 1958 г. и в Советском Союзе неопубликованное. На нескольких страницах Иван Иванович формулирует значение этой формы отбора и разбирает его взаимоотношения с движущей формой отбора. Этот маленький доклад является как бы сжатым выводом из теории стабилизирующего отбора и оказывается хорошей заключительной главой, кратко подытоживающей соответствующую часть книги.
В ряде мест книги И. И. Шмальгаузен пользуется несколько устаревшей для сегодняшнего дня терминологией: «жизненный», а не «жизнеспособный» и т. д. В некоторых других случаях Иван Иванович, вероятно, для удобства и компактности изложения говорит о «морфозах» и «мутациях», имея при этом в виду лишь их фенотипические выражения, а под словом «мутация» часто подразумевает мутантную форму вообще. Редакция не сочла возможным изменять текст, модернизируя его, и лишь в тех случаях, когда из-за терминологической путаницы возможны разночтения, сделаны специальные примечания; мы также не сочли возможным устранить ряд повторений, неизбежных при включении новых частей текста.
Таким образом, новое издание «Факторов эволюции» не является стереотипом ни первого русского, ни английского издания, а должно рассматриваться как значительно переработанное и дополненное на основании последних работ, высказываний, писем и материалов, оставшихся после Ивана Ивановича.
Книга завершается небольшим очерком одного изучеников и последователей И. И. Шмальгаузена — Р.Л. Берг — в котором анализируются крупнейшие работы по теории эволюции, появившиеся после выхода в свет первого издания настоящей книги, и с разных сторон дополняющие, подтверждающие и развивающие идеи, изложенные Иваном Ивановичем в теории стабилизирующего отбора.
Настоящее издание «Факторов эволюции» предпринято по инициативе Научного совета по проблемам генетики и селекции АН СССР (Д. К. Беляев). В подготовке этого издания неоценимую помощь оказала дочь академика И. И. Шмальгаузена — О. И. Шмальгаузен. Значительную помощь редакции оказала работник Архива АН СССР Ю. П. Тимохина.
Редколлегия надеется, что издаваемая книга, явившаяся ценным вкладом в развитие отечественного и мирового эволюционного учения, найдет многочисленных читателей и послужит дальнейшей разработке важнейших проблем биологической науки.
Изменения, внесенные редколлегией на основании имеющихся материалов, везде отмечены редакционными примечаниями.
СОДЕРЖАНИЕ
И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН
ФАКТОРЫ ЭВОЛЮЦИИ
Теория стабилизирующего отбора
СОДЕРЖАНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ
В этой книге я предлагаю вниманию биологов сводку, обобщающую существующие данные о факторах эволюции и представляющую некоторые вопросы в новом освещении.
Со времени, протекшего после выхода в свет «Происхождения видов» Ч. Дарвина, и до настоящих дней внимание биологов сосредоточено в основном на изменяемости организмов как на важнейшей эволюционной проблеме. Однако организмы не только изменяемы, но вместе с тем и весьма устойчивы как в индивидуальном, так и в историческом развитии. В самом процессе формообразования непрерывные изменения частей организма и всего организма в целом имеют характер направленного и весьма устойчивого движения. Как в жизненных отправлениях, так и в своем индивидуальном развитии организм в известной мере независим от изменений, происходящих во внешних факторах, и даже отдельные части организма обнаруживают известную автономность. Эта автономность имеет, правда, лишь относительное значение. Однако она является вместе с тем одной из наиболее ярких характеристик всего живого.
Мое внимание уже давно привлечено к проблеме устойчивости органических форм и к вопросам о факторах, ведущих к возникновению и поддержанию этой устойчивости. Эта проблема тесно связана с вопросом о возникновении способности к приспособительному реагированию, и в частности, способности к адаптивным модификациям. Она охватывает вопрос о значении корреляций в индивидуальном и историческом развитии организмов, о возникновении и преобразовании системы корреляций в процессе эволюции, а также вопрос о возникновении регуляторных механизмов.
Этим вопросам я уделил целый ряд статей, а также специальные разделы в двух моих монографиях: «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии» (1938 и 1942), «Пути и закономерности эволюционного процесса» (1939 и 1940). В этих статьях и монографиях я касался и более общего вопроса о факторах эволюции. Однако это делалось лишь попутно,причем главное внимание обращалось только на те стороны вопроса, которые имеют особое значение для разбираемых проблем. При сложности этих вопросов неполнота разбора могла создавать впечатление не только недостаточности, но и противоречивости изложения. Эта противоречивость определяется, однако, не суждением, т. е. не субъективной оценкой фактов с различных точек зрения, а самими фактами — наличием совершенно объективной противоречивости процессов, лежащих в основе эволюции органического мира. Это касается уже основного материала эволюции — наследственной и ненаследственной изменчивости. Тем более это относится к движущим силам эволюционного процесса.
Сама наследственность выступает, как отмечал еще Ф. Энгельс, с одной стороны, как отрицательный фактор, препятствующий историческому преобразованию форм, и, с другой стороны, как положительный фактор, сохраняющий целостность организации и обусловливающий возможность прочного вхождения новых элементов в эту организацию.
Изменчивость является во многих отношениях отрицательным фактором, нарушающим стойкость организации. Мутации оказывают разрушающее влияние на организм. Однако, накапливаясь в определенном направлении, диктуемом естественным отбором, мутационная изменчивость, с одной стороны, разрушает лишь то, что утратило свое значение, и, с другой стороны, ведет к созданию новых форм организмов. Отдельные мутации нарушают, при данных условиях существования, установившиеся соотношения между организмом и внешней средой и вместе с тем нарушают согласованность частей. Они, как правило, вредны. Однако в иных условиях, в иных соотношениях, в некоторых своих выражениях и, в особенности, в известных комбинациях, они могут получить положительное значение новых полезных для организма приобретений. Способность к приспособительным модификациям имеет положительное значение в известных условиях изменчивой среды, однако при преобладании кратковременных и случайных изменений в факторах внешней среды эта форма индивидуальной изменчивости может приобрести отрицательное значение. Преимущества могут оказаться на стороне более стабильных форм.
Борьба за существование связана всегда с уничтожением менее жизненных, менее приспособленных особей (элиминация), уничтожением целых популяций, видов, устаревших форм организации (вымирание). С другой стороны, та же борьба за существование связана с переживанием в потомстве, т. е. выдвижением более приспособленных особей (отбор), видов и органических форм в результате их индивидуального и межгруппового соревнования. Наконец, и взаимное вытеснение и перераспределение видов в пространстве и во времени, в биоценозах, в фаунах и флорах является выражением того же межгруппового соревнования.
В борьбе за существование обнаруживаются многочисленные противоречия в интересах отдельных особей, представителей разных полов, семей, в интересах потомства, целых колоний, популяций. Вместе с тем разнообразные внешние факторы как физические, так и биотические обнаруживают свое дифференцирующее влияние только через внутривидовое соревнование особей, семей, популяций (в борьбе за жизненные средства и средства защиты своей жизни и жизни своего потомства), ведущее к избирательной элиминации и естественному отбору. Так как только вид является единственной реальной эволюирующей единицей, а указанные процессы протекают внутри вида, то, следовательно, эволюция определяется этими внутренними факторами при их непрерывном взаимодействии с внешними (вневидовыми) факторами, поэтому и естественный отбор нельзя рассматривать как внешний фактор. Естественный отбор особей (семей, популяций) есть всегда результат сложного взаимодействия между внутренними и внешними факторами в процессах развития и жизненных проявлениях особей данного вида.
Наиболее сложны и противоречивы, однако, проявления деятельности естественного отбора. Основное, дарвиновское, выражение естественного отбора состоит в определенном накоплении индивидуальных изменений, в создании новых форм и их расхождении. В этом выражается творческая роль естественного отбора. Однако многие авторы правильно отмечали также значение естественного отбора в простом выделении жизнеспособных форм (из многих появляющихся изменений) и в их распределении по поверхности земли (неоламаркисты, неодарвинисты; из советских авторов особенно Л. С. Берг).
Не менее правильно отмечалась еще Ч. Дарвином иконсервирующая роль естественного отбора, охраняющего, при данных установившихся условиях существования, строение и функции «нормальной» организации (Л. С. Берг). Указывалось и на значение естественного отбора для закрепления положительных аккомодаций путем их замены адекватными наследственными изменениями. В этом выражается фиксирующая роль «органического» или «гармонического» отбора (Л. Морган, Болдуин, Осборн). Это многообразие в оценке естественного отбора имеет вполне объективные основания: в различных условиях борьбы за существование на первый план выступает то ведущая, то распределяющая, то консервирующая и фиксирующая роль отбора. Однако обычно авторы выдвигают лишь одно из этих проявлений естественного отбора и отрицают существование других и, в особенности, важнейшего его выражения — роль отбора как основного, творческого фактора эволюции. Именно эта односторонность отличает не только антидарвинистов, но и современных «неодарвинистов», и приводит их к решительному конфликту с логически безупречной концепцией бессмертного творца эволюционной теории.
Неодарвинисты и мутационисты говорят об отборе как о простом отсеве и суммировании отдельных мутаций. В противовес этому я выдвигал интегрирующее значение естественного отбора, который оперирует всегда с комплексными индивидуальными изменениями различного происхождения и создает наиболее устойчивые целостные формы организации (творческая роль отбора).
При этом я различаю движущую форму естественного отбора, ведущего к перестройке всего организма в целом соответственно некоторому новому его положению во внешней среде, и стабилизирующую форму естественного отбора, ведущего к установлению новых типов онтогенеза, при которых формообразование оказывается более защищенным от нарушающих влияний, и организация становится при данных условиях существования более устойчивой.
Если движущая, или ведущая, форма отбора идет на основе селекционного преимущества некоторых уклонений перед прежней «нормой» и ведет к установлению новой «нормы», то стабилизирующая форма отбора покоится на селекционном преимуществе установившейся дефинитивной нормы перед всеми от нее уклонениями.
«Фиксирование» конкретных модификаций, приобретающих постоянное значение в жизни известного вида организмов, рассматривается как частный случай стабилизации форм в определенных условиях (случайных колебаний) изменчивой внешней среды, а «консервирование», или иммобилизация видов — как результат стабилизации в иных, более постоянных и ограниченных условиях существования.
В общем, если стабилизирующий отбор в известных случаях и не приводит к заметному изменению дефинитивной организации, он все же имеет огромное интегрирующее, а следовательно, и творческое значение, выражающееся в создании онтогенеза с его более или менее автономными и регуляторными механизмами индивидуальною развития.
Эта книга содержит более специальное и разностороннее освещение роли стабилизирующей формы естественного отбора в процессе прогрессивной эволюции организмов.
Первая часть книги посвящена явлениям изменчивости как основе эволюционных процессов и служит введением. Она представляет обзор материалов, хорошо известных биологам и в особенности генетикам. Однако здесь выделены главным образом те фактические данные, которые имеют значение для обсуждаемых в дальнейшем эволюционных проблем. В особенности это касается 5-й и 6-й глав.
Вторая часть содержит анализ движущих сил эволюции на низовых ее этапах и рассмотрение механизма преобразования генетического состава популяций. В отношении популяционной генетики эта часть могла бы произвести впечатление неполноты обзора современных ее достижений. Я, однако, и не ставил себе задачей составление такой сводки. Точно так же я не останавливаюсь и на проблеме видообразования. При наличии свежих сопоставлений Добжанского, Тимофеева-Ресовского, Майра, Гексли и Дубинина, а также книги акад. Комарова и обзора Синской, эти вопросы уже разобраны с исчерпывающей полнотой. Я ставил своей задачей лишь анализ элементарных процессов общего значения. Движущие силы эволюции разбираются здесь несколько полнее, однако все же, как и в двух первых моих книгах, лишь постольку, поскольку они необходимы для нашей главной задачи. Главное внимание обращается на доказательства существования стабилизирующей формы естественного отбора. Так как основные процессы эволюции разыгрываются только в популяциях скрещивающихся между собой особей, то мы не могли оставить вопросы популяционной генетики без внимания. Особое значение мы придаем процессам накопления скрытых резервов изменчивости. Их рассмотрение завершает вторую часть книги и лежит в основе всего дальнейшего разбора.
В третьей части разбираются основные процессы преобразования отдельного организма в его историческом развитии. Она охватывает группу мало разработанных вопросов, непосредственно связанных с проблемами, разбирающимися в двух предыдущих моих книгах.
Особое внимание обращается на изменение выражения отдельных мутаций в разных генотипах и на преобразование организма в процессе естественного отбора.
Вопрос о возникновении адаптивных реакций организма служит естественным введением к анализу путей и закономерностей эволюционного процесса (Шмальгаузен, 1939, 1940), а вопрос о возникновении регуляторных механизмов и системы корреляций ведет к пониманию эволюции организма как целого (Шмальгаузен, 1938а, 1942).
В четвертой части излагается вопрос о темпах эволюции и о факторах, определяющих эти темпы на различных ее этапах.
По условиям военного времени работа над книгой протекала почти в полной оторванности от каких-либо библиотек (даже личной) . Поэтому существующая литература, в том числе и новейшая советская, не могла быть использована в достаточной мере. Это повлияло главным образом на содержание 1-й части, которая представляет собой лишь литературный обзор в освещении взглядов автора. В этой части, в 4-й и 5-й главах, я широко использовал материалы известной книги Добжанского. К сожалению, новая книга Дж. Гёксли (J. Huxley, Evolution) попала в мои руки только после сдачи рукописи в печать и не могла быть мною использована.
СОДЕРЖАНИЕ
И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН
ФАКТОРЫ ЭВОЛЮЦИИ
Теория стабилизирующего отбора
СОДЕРЖАНИЕ