II этап. Дробление бластодиска от двух бластомеров до бластулы.
Начало дробления – образование 2, 4, 8, 16 бластомеров (возраст 8, 12, 24, 48 ч, соответственно). После начала дробления можно хорошо отличить оплодотворенную икру от неоплодотворенной. У неоплодотворенной икры плазменный бугорок не имеет четких границ между отдельными бластомерами, как это наблюдается у оплодотворенной (рис. 2, а - г).
Стадия крупноклеточной морулы. Образование 32 бластомеров. Дальнейший подсчет количества бластомеров становится затруднительным. Средняя морула (рис. 2 д, е).
Поздняя или мелкоклеточная морула. Длится 2—3 сут (рис. 2, ж).
Рис. 2. Дробление и образование морулы
III этап. Бластула. Процесс дробления заканчивается образованием эпителиальной бластулы (8 сут).
В области скопления мелких бластомеров образуется полость бластоцеля (рис. 3).
Рис. 3. Образование полости бластоцеля
IV этап. Гаструляция(11 сут).
После образования бластулы начинается процесс гаструляции. Диаметр бластодиска увеличивается, образуется бластодерма, которая постепенно разрастается на поверхности желточного мешка в сторону вегетативного полюса (рис. 4, а). На бластодерме перед началом эпиболии (обрастания желтка бластодермой) образуется утолщение, называемое краевым узелком, из которого при последующем развитии формируется головной отдел эмбриона (рис. 4, б, в). Нарастающая краевая часть бластодиска окружена пояском краевой мезодермы, которая темноватой полоской охватывает прозрачную сферу желточного мешка
Бластоцель заметно увеличивается, верхняя сторона его становится тоньше и выпячивается, образуя перибластический синус (рис. 4, г). Нарастающая краевая часть бластодиска окружена пояском краевой мезодермы, которая темноватой полоской охватывает прозрачную сферу желточного мешка.
а б в г
Рис. 4. Гаструляция
V этап. Органогенез.
После гаструляции начинается формирование зародыша (15 сут). Начало сегментации мезодермы (рис. 5, а). Три четвертых желточного мешка покрыты бластодермой. Головной отдел эмбриона расширен, видна нервная бороздка (рис. 5, б).
В течение этой стадии у зародыша закладывается сердечная трубка и хорда, появляются зачатки грудных плавников.
Нарастающая бластодерма постепенно покрывает уменьшающуюся свободную часть желточного мешка (25-27 сут), именуемую желточной пробкой (рис. 5, в). В хвостовой части зародыша появляется купферов пузырек.
Образование глазных пузырей (рис. 5, г). Полностью замыкается желточная пробка и зарастает бластопор. В теле эмбриона 16 миотомов. По бокам головы глазные пузыри (35 сут).
а б в г
Рис. 5. Органогенез
VI этап. Обособление хвостового отдела от желточного мешка (40 сут).
Образование хрусталика в глазах эмбриона (рис. 6). В головном отделе обособились передний, средний и продолговатый отделы мозга. Задняя часть хвоста начинает обособляться от желточного мешка.
Рис. 6. Обособление хвостового отдела от желточного мешка