Физиология органов пищеварения

Ротовая полость и пищевод

Поступившая в рот пища раздражает рецепторы ротовой полости. Тактильные, температурные и болевые рецепторы расположены по всей слизистой оболочке полости рта, вкусовые — преимущественно во вкусовых почках сосочков языка. Различные зоны языка имеют разный набор рецепторов, которые «различают» сладкие, кислые, горькие и соленые вещества.

Импульсы от вкусовых рецепторов по афферентным волокнам тройничного, лицевого и языкоглоточного нервов поступают в соответствующие центры продолговатого и другие отделы мозга. Из этих центров эфферентные влияния возбуждают секрецию слюнных, желудочных и поджелудочной желез, желчевыделение, изменяют моторную деятельность пищевода, желудка, проксимального отдела тонкой кишки, влияют на кровоснабжение органов пищеварения, определяют начальный рефлекторный компонент специфического динамического действия пищи. Несмотря на кратковременность пребывания пищи в полости рта (в среднем 15—18 с), ее рецепторы оказывают значительные пусковые влияния почти на весь пищеварительный аппарат.

Жевание

Пищу принимают в виде кусков, смесей различного состава, и консистенции или жидкостей. В зависимости от этого она или сразу проглатывается, или подвергается механической и химической обработке в полости рта. Процесс механической обработки пищи зубами посредством движения нижней челюсти относительно верхней называется жеванием. Жевательные движения осуществляются сокращениями жевательных и мимических мышц, мышц языка.

В ротовой полости пища в процессе жевания измельчается, смачивается слюной, перемешивается с ней, растворяется (без чего невозможна оценка вкусовых качеств пищи и ее гидролиз). В результате формируется относительно гомогенный ослизненный пищевой комок для глотания.

Обработка пищи слюной

Продукция слюны. Слюна продуцируется тремя парами слюнных желез и множеством мелких железок языка, слизистой оболочки неба и щек. Из желез по выводным протокам слюна поступает в полость рта. Околоушные железы и малые железы боковых поверхностей языка, имеющие большое количество серозных клеток, секретируют жидкую слюну с высокой концентрацией хлоридов натрия и калия и высокой активностью амилазы. Секрет подчелюстной железы (смешанный) богат органическими веществами, в том числе муцином, имеет амилазу, но в меньшей концентрации, чем слюна околоушной железы. Слюна подъязычной железы (смешанной) еще более богата муцином, имеет выраженную основную реакцию, высокую фосфатазную активность. Слизистые и мелкие смешанные железы расположены в корне языка и неба; их секрет особенно вязок из-за высокой концентрации муцина.За сутки выделяется 0,5—2 л слюны, около трети ее образуется околоушными железами.

Состав и свойства слюны. Смешанная слюна (полученная оплевыванием слюна называется ротовой жидкостью) представляет собой вязкую, слегка опалесцирующую мутноватую жидкость с относительной плотностью 1,001—1,007.

Реакция слюны - слабо-щелочная. рН смешанной слюны 5,8— 7,4;

Вязкость слюны, обусловленная муцином, важна для склеивания пищевых частиц в пищевой комок, который будучи ослизненным легче проглатывается. Этому способствует также пенообразование. На употребляемые пищевые вещества выделяется много муцина, на отвергаемые — мало. Слизь слюны выполняет и защитную функцию, обволакивая нежную слизистую оболочку рта и пищевода.

Ферменты слюны. Слюна содержит несколько ферментов: а-амилазу, а-глюкозидазу. Гидролиз ими углеводов из-за кратковременности пребывания пищи в полости рта происходит не столько в ней, сколько в глубине пищевого комка уже в желудке. Действие карбогидраз слюны прекращается желудочным соком кислой реакции. Активность других ферментов значительно ниже, а их роль в пищеварении взрослого человека невелика. Однако эти ферменты имеют значение в санации полости рта. Так, мурамидаза (лизоцим), протеиназы, РНКазы слюны обладают бактерицидным действием. Калликреин слюны увеличивает кровоснабжение слюнных и других пищеварительных желез.

Роль слюны в пищеварении. Слюна в пищеварении имеет очень большое значение. Она смачивает пищу, способствуя ее измельчению и гомогенизации при жевании; растворяет питательные и вкусовые вещества, что важно для раздражения вкусовых рецепторов и действия ферментов слюны; ослизняет принятую и пережеванную пищу, что необходимо для формирования пищевого комка и облегчения его проглатывания.

Слюна и слюнные железы выполняют ряд непищеварительных функций.

Количество и состав слюны адаптированы к виду принимаемой пищи и режиму питания. При употреблении пищевых веществ выделяется вязкая слюна, причем ее количество тем больше, чем суше пища; на отвергаемые вещества и горечи образуется значительное количество жидкой слюны.

Рефлекторный механизм слюноотделения

Возбуждение от рецепторов полости рта передается в ЦНС по афферентным волокнам тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Импульсы достигают продолговатого мозга, других его отделов, включая кору большого мозга. Основной центр слюноотделения расположен в продолговатом мозге. Слюнные железы иннервируются эфферентными парасимпатическими (барабанная струна, языкоглоточный нерв) и симпатическими нервными волокнами.

Парасимпатическая иннервация подчелюстной и подъязычной слюнных желез обеспечивается барабанной струной. Околоушные железы иннервируются волокнами языкоглоточного нерва, височно-ушного нерва.

В результате под влиянием ацетилхолина,

выделяется большое количество жидкой слюны с высокой концентрацией электролитов и низкой концентрацией муцина.

Симпатическая иннервация слюнных желез осуществляется из боковых рогов II—IV грудных сегментов спинного мозга.

Норадреналин способствует выделению небольшого объема густой слюны, увеличению образования в железах ферментов и муцина.

Глотание

Жевание завершается глотанием — переводом пищевого комка из полости рта в желудок. Глотание возникает в результате раздражения чувствительных нервных окончаний тройничного, язычного, языкоглоточного нервов. По афферентным волокнам этих нервов импульсы поступают в продолговатый мозг, в котором расположен центр глотания. От него импульсы по эфферентным двигательным волокнам тройничного, языкоглоточного, подъязычного и блуждающего нервов достигают мышц, обеспечивающих глотание.

Фазы рефлекса глотания.

Рефлекс глотания состоит из трех последовательных фаз:

1) ротовой (произвольной);

2) глоточной (быстрой, короткой непроизвольной);

3) пищеводной (медленной, длительной непроизвольной).

Моторная функция пищевода

Сокращения пищевода имеют характер волны, возникающей в верхней его части и распространяющейся в сторону желудка. Такой тип сокращений называется перистальтическим.При этом последовательно сокращаются кольцеобразно расположенные мышцы пищевода, передвигая перетяжкой движущийся впереди него пищевой комок. Перед ним движется волна пониженного тонуса пищевода (релаксационная волна). Скорость ее движения несколько больше, чем скорость волны сокращения, и она достигает желудка за 1—2 с.

Регуляция моторики пищевода осуществляется в основном эфферентными волокнами блуждающего и симпатического нервов; большое значение имеет его интрамуральная (метасимпатическая) нервная система.

Парасимпатические волокна блуждающего нерва стимулируют перистальтику пищевода и расслабляют кардию, симпатические волокна тормозят моторику пищевода и повышают тонус кардии.

ЖЕЛУДОК

Образование желудочного сока

Желудочный сок продуцируется железами желудка, расположенными в его

В зависимости от расположения желудочные железы делятся на фундальные, кардиальные и пилорические.

Фундальные железы состоят из трех типов клеток: главных, которые продуцируют пепсиногены; обкладочных, секретирующих соляную кислоту, и добавочных, выделяющих слизь.

Кардиальные железы состоят в основном из клеток, продуцирующих слизь.

Пилорические железы практически не имеют обкладочных клеток. Но содержат клетки, сходные с главными и выделяют небольшое, не стимулируемое приемом пищи количество секрета.

Фундальные, кардиальные и пилорические железы выделяют сок различного состава. Ведущее значение в желудочном пищеварении имеет фундалъный желудочный сок. В сутки желудок человека выделяет 2—2,5 л сока.

Фазы желудочной секреции

I. Сложнорефлекпюрная фаза

Связанная с приемом пищи начальная секреция желудка возбуждается нервными импульсами, приходящими к железам желудка в ответ на раздражение рецепторов, возбуждаемых видом и запахом пищи, всей обстановкой, связанной с ее приемом (условнорефлекторные раздражения).

Ведущими факторами желудочного сокоотделения являются обработка пищи в ротовой полости и раздражение пищей рецепторов полости рта и глотки (безусловнорефлекторные раздражения). Нервные импульсы осуществляют при этом роль пускового влияния. Желудочную секрецию, обусловленную этими влияниями, называют первой (мозговой, или сложнорефлекторной) фазой секреции.

ІІ Желудочная фаза

На секрецию первой фазы наслаивается секреция второй фазы — желудочной. Эта фаза определяется влиянием пищевого содержимого желудка.

Усиление желудочной секреции во вторую фазу вызывается действием пищи рефлекторно, путем влияния желудочного содержимого на рецепторы желудка, а также нейрогуморальным путем.

III. Кишечная фаза

Некоторые виды пищи (мясной бульон, капустный сок, продукты гидролиза белков), введенные в тонкую кишку, вызывают выделение желудочного сока. Влияния с кишечника на железы желудка обеспечивают их секрецию в третью, кишечную, фазу.

Возбуждающие и тормозные влияния с двенадцатиперстной и тощей кишки на железы желудка осуществляются нервными и гуморальными путями. Нервные влияния передаются с механо- и хеморецепторов кишечника.

Стимуляция секреции желудочных желез в кишечную фазу является прежде всего результатом поступления в двенадцатиперстную кишку недостаточно физико-химически обработанного содержимого желудка. В стимуляции желудочной секреции в кишечную фазу принимают участие всосавшиеся в кровь продукты гидролиза питательных веществ, особенно белков.

Торможение желудочной секреции в кишечную фазу обусловливается рядом веществ в составе кишечного содержимого, которые по убывающей силе тормозного действия расположены в следующем порядке: продукты гидролиза жира, полипептиды, аминокислоты, продукты гидролиза крахмала.

Регуляция моторики желудка

Блуждающие нервы посредством холинергического механизма усиливают моторику желудка: увеличивают ритм и силу сокращений, ускоряют перистальтические волны. Вместе с тем блуждающие нервы оказывают и тормозное влияние: вызывают рецептивную релаксацию желудка, снижают тонус пилорического сфинктера.

Симпатические нервы через α-адренорецепторы тормозят моторику желудка: уменьшают ритм и силу его сокращений, скорость перистальтической волны.

ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНАЯ КИШКА

Двенадцатиперстная кишка является основным «химическим реактором» пищеварительного конвейера: здесь происходит ферментативная обработка питательных веществ до мономеров, которые из кишечника всасываются в кровь и лимфу. Сначала пищеварение происходит в полости кишки (полостное пищеварение), затем в зоне кишечной слизи и исчерченной каемки кишечного эпителия (пристеночное гетерофазное пищеварение).

Натощак содержимое двенадцатиперстной кишки имеет слабоосновную реакцию (рН 7,2—8,0). При поступлении в нее порций кислого содержимого желудка реакция дуоденального содержимого сначала становится кислой, а затем нейтрализуется за счет основных свойств секретов поджелудочной железы, тонкой кишки и желчи. Эти секреты прекращают действие желудочного пепсина; в его инактивации особенно велика роль желчи.

У человека рН дуоденального содержимого колеблется в пределах 4,0— 8,5. Чем выше его кислотность, тем больше выделяется сока поджелудочной железы, желчи и кишечного секрета, замедляется эвакуация содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку и ее содержимого в тощую кишку. По мере перемещения химуса по двенадцатиперстной кишке он смешивается с поступающими в ее просвет секретами; происходит активный ферментативный гидролиз питательных веществ.

Нервная регуляция

Парасимпатическая регуляция раздражение блуждающего нерва вызывает выделение поджелудочного сока, богатого ферментам

Симпатическая регуляция. Симпатические волокна, иннервирующие поджелудочную железу, через посредство а-адренорецепторов тормозят поджелудочную секрецию.

Эффект торможения секреции вызывают многие воздействия — болевые раздражения, сон, напряженная физическая и умственная работа и др.

Гуморальная регуляция

Секретин. Ведущим фактором стимуляции панкреатической секреции является секретин. Он стимулирует обильное по объему сокоотделение и секрецию бикарбонатов. Секретин образуется в двенадцатиперстной кишке, а его высвобождение в кровь дуоденальными клетками происходит при переходе в нее кислого желудочного содержимого.

Холецистокинин (панкреозимин) усиливает секрецию поджелудочной железы, высвобождаясь в кровь из клеток слизистой оболочки двенадцатиперстной и тощей кишок при передвижении по ним пищевого химуса.

ТОНКАЯ КИШКА

Кишечный сок представляет собой мутную вязкую жидкость и является продуктом деятельности кишечных желез всей слизистой оболочки тонкой кишки. За сутки у человека выделяется до 2,5 л сока тонкой кишки.

В состав кишечного сока входят неорганические вещества (около 10 г/л) — хлориды, гидрокарбонаты и фосфаты натрия, калия, кальция. Органические вещества в составе жидкой части сока представлены слизью, белками, аминокислотами, мочевиной и другими продуктами обмена веществ.

Слизь образует защитный слой, предотвращающий чрезмерное механическое и химическое воздействие химуса на слизистую оболочку кишки. В слизи высока активность ферментов, гидролизующих питательные вещества.

рН сока 7,2—7,5, при усилении секреции рН повышается до 8,6.

Основная часть ферментов синтезируется в слизистой оболочке кишки, но некоторое их количество экскретируется из крови. В кишечном соке более 20 различных ферментов, принимающих участие в пищеварении. Основные среди них: энтерокиназа, несколько специфических пептидаз, щелочная фосфатаза, нуклеазы, липаза, фосфолипаза, амилаза, лактаза, сахараза, дуоденаза.

ТОЛСТАЯ КИШКА

Пища почти полностью переваривается и всасывается в тонкой кишке. Интенсивно всасывается вода (до 6 л за сутки). Небольшое количество веществ пищи, в том числе клетчатка и пектин, пищеварительные соки, в составе химуса подвергаются гидролизу в толстой кишке. Гидролиз осуществляется ферментами химуса, микроорганизмов и сока толстой кишки. За сутки у здорового человека из тонкой в толстую кишку переходит 0,5—4 л (в среднем 1,5—2 л) химуса.

Под влиянием указанных выше ферментов химус постепенно превращается в каловые массы (за сутки выводится 150—250 г сформированных фекалий). При растительной пище их больше, чем при смешанной или мясной. При пище, богатой неперевариваемыми пищевыми волокнами (целлюлоза, гемицеллюлоза, пектин, лигнин), количество кала увеличивается не только за счет этих волокон, но и за счет ускорения передвижения химуса и формируемого кала, что предотвращает запоры.

Весь процесс пищеварения у взрослого человека длится 1—3 сут, из них наибольшее время приходится на пребывание остатков пищи в толстой кишке.

Газы кишечника

Человек за сутки выводит из кишечника при дефекации и вне ее 100— 500 мл газа. При метеоризме объем его может достигать Зли более. Растяжение толстой кишки газом вызывает состояние дискомфорта, чувство распирания.

Газы кишечника имеют различное происхождение. Часть их попадает в пищеварительный тракт при заглатывании пищи, особенно у страдающих аэрофагией. Но в основном они образуются в кишечнике

ВСАСЫВАНИЕ

Всасывание — процесс транспорта питательных веществ из желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду организма — в кровь и лимфу. Всосавшиеся вещества разносятся по организму и включаются в клеточный метаболизм.

Всасывание в полости рта. В полости рта пища не расщепляется до мономеров и находится кратковременно, поэтому всасьюание здесь ничтожно мало. Однако некоторые лекарственные средства всасываются достаточно быстро, что делает возможным их применение под язык (сублингвально).

Всасывание в желудке бывает незначительным; в больших количествах всасываются лишь некоторые аминокислоты, глюкоза, вода и растворенные в ней минеральные соли. Хорошо всасываются растворы этилового спирта (алкоголь).

Всасывание в тонкой кишке. Основное всасывание нутриентов, воды, электролитов происходит в тонкой кишке Всасывание зависит от величины поверхности, на которой оно осуществляется. В кишечнике человека эта поверхность во много раз увеличивается благодаря кишечным ворсинкам.

Всасывание в толстой кишке. В толстой кишке всасывается незначительное количество питательных веществ, так как при нормальном пищеварении большая их часть уже всосалась в тонкой кишке. Вместе с тем в толстой кишке интенсивно всасывается вода и лишь в небольшом количестве — глюкоза, аминокислоты и некоторые другие вещества. На этом основано применение так называемых питательных клизм, т.е. введение легкоусвояемых питательных веществ в прямую кишку.

МИКРОФЛОРА ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА

Пищеварительный тракт человека и животных заселен микроорганизмами: энтеробактериями, стрептококками, стафилококками, лактобактериями, бифидобактериями, клостридиями, грибами, эубактериями.

Топография микрофлоры. Для каждого отдела пищеварительного тракта характерны свои количество и набор микроорганизмов. Их число в полости рта, несмотря на бактерицидные свойства слюны, составляет 10⁷— 10⁸ клеток на 1 мл ротовой жидкости.

Содержимое желудка здорового человека натощак благодаря бактерицидным свойствам желудочного сока часто бывает стерильным, но нередко обнаруживается и относительно большое число микроорганизмов (до 10³ на 1 мл содержимого), проглатываемых со слюной.

Примерно такое же число их присутствует в двенадцатиперстной и начальной части тощей кишки.

Регулярно обнаруживаются микроорганизмы в содержимом подвздошной кишки, где их число в среднем составляет 10⁶ на 1 мл содержимого.

В толстой кишке число бактерий максимальное: 1 г фекалий здорового человека содержит 10 млрд и более микроорганизмов.