Вопрос 3. Расскажите о процессах, лежащих в основе эмбриогенеза нервной ткани (гистогенез).

Нервная ткань образуется из нейроэктодермы, которая дифференцируется в:

А) Нервную трубку зародыша, которая дает начало всем элементам ЦНС (т.е.нейронам и клеткам глии).

Б) Нервный гребень, клетки которого мигрируют по всему телу зародыша и дают начало нейронам сенсорной, симпатической и парасимпатический нервных систем, шванновским клеткам, а также пигментным клеткам кожи, клеткам надпочечников, синтезирующим адреналин, соединительнотканным и скелетным структурам головы.

Нервная трубка играет главную роль в развитии нервной ткани. Она исходно образована одноклеточным слоем нейрального эпителия, клетки которого интенсивно делятся. Результатом гистогенеза нейроэктодермы является образование:

1) Нейробласты.

Они мигрируют в средний (плащевой) слой нервной трубки и дают начало нейронам ЦНС. Положение, которое занимают молодые нейроны в слоях формирующейся нервной трубки и определяет направление их дальнейшей специализации. Нейроны образуют отростки (аксоны и дендриты) и с их помощью устанавливают между собой связи – синапсы. В них переходит передача сигналов от клетки к клетке с помощью специальных веществ – нейромедиаторов.

Таким образом, 2 важнейших процесса, которые происходят на начальных этапах развития зародыша – это адресная миграция нервных клеток и направленный рост их отростков. Эти процессы обеспечивают жесткость организации мозга. Формируется сложная упорядоченная системы, в которой каждый элемент индивидуален и имеет свое место. Срок жизни образовывающихся нервных клеток равен сроку жизни индивидуума. Физиологическая гибеоль нейронов в зрелом организме происходит в значительно меньшем объеме, чем в эмбриогенезе. В среднем, в течение жизни мозг человека теряет около 0,1% всех нейронов.

2) Свободные спонгиобласты.

Они также мигрируют в периферические слои нервной трубки и в дальнейшем дифференцируются в клетки макроглии, а именно:

А) Астроциты. Они заполняют промежутки между нервными клетками и их отростками, выполняя при этом трофическую и опорную роль. Также астроциты участвуют в метаболизме нейромедиаторов. Они входят в состав гемато-энцефалического и нейро-ликворного барьера.

Б) Олигодендроциты. Они формируют миелиновые оболочки нервных волокон в ЦНС, на периферии эту функцию выполняют шванновские клетки. Миелиновые оболочки выполняют по отношению к аксонам изолирующую функцию.

3) Немигрирующие спонгиобласты эпендимы.

Они остаются в слое клеток, который выстилает просвет нервной трубки. После завершения митотических и миграционных процессов в нервной трубке, его клетки формируют эпителиоподобный пласт, выстилающий желудочки мозга и центральный канал. За этим слоем сохраняется название эпендима. Она входит в состав гемато-ликворного барьера, а также совместно с астроцитами образует нейро-ликворный барьер.

Билет 21

Вопрос 2. Расскажите о последовательности и сроках морфогенеза структур головного мозга человека.

Вопрос 3. Какие структурно-функциональные центры, комплексы принято выделять в гипоталамусе и что они обеспечивают?

См. вопрос 3 билет №19.

Билет 22

Вопрос 2. Расскажтте о последовательности, сроках и особенностях формирования отдельных структур ЦНС в эбриогенезе и возрастных изменениях мозга.

Вопрос 3. Как функционально организована «крыша» среднего мозга и другие его структурные образования?

По сравнению с другими отделами ствола мозга средний мозг (mesencephalon) у млекопитающих и человека имеет небольшие размеры. Переднюю (нижнюю) часть его составляют ножки мозга, а заднюю (верхнюю) — пла­стинка четверохолмия (см. рис. 57). Полостью среднего мозга является узкий канал — водопровод мозга.

Внутреннее строение. Для среднего мозга характерно особое распределе­ние серого и белого вещества в крыше, покрышке и основании, образован­ном ножками мозга (рис. 64).

Крыша среднего мозга, или пластинка четверохолмия, состоит из неболь­ших возвышений — двух верхнихи двух нижних холмиков. Внутри этих холми­ков находятся скопления серого вещества — ядра, играющие важную роль в осуществлении зрительных и слуховых рефлексов. В области верхних холми­ков лежат подкорковые зрительные центры, в области нижних — подкорко­вые слуховые центры. Каждый холмик при помощи так называемых ручек связан с коленчатыми телами — образованиями промежуточного мозга.

Основание среднего мозга составляют ножки мозга — два толстых белых тя­жа, идущих от моста кверху и наружу и затем погружающихся в вещество большого мозга. Между внутренними поверхностями ножек на основании мозга находится лшжножковая ямка и заднее продырявленное вещество. Здесь на вентральной поверхности с внутренней стороны каждой ножки мозга вы­ходит глазодвигательный нерв (III пара). На дорсальной поверхности ствола позади пластинки крыши находится место выхода блокового нерва (IV пара). Посредством черного вещества основание ножки мозга отделено от покрышки.

В покрышке среднего мозга под водопроводом мозга в окружающем его сером веществе расположены ядра глазодвигательного и блокового нервов, а также среднемозговое (мезэнцефалическое) ядро тройничного нерва, продолжающееся сюда из моста. Кроме них серое вещество покрышки об­разует парное красное ядро (nucl. ruber), которое представляет собой круп­ное скопление нервных клеток, играющее наряду с другими образованиями ключевую роль в экстрапирамидной системе мозга. Здесь же расположено черное вещество — парное подкорковое ядро, также относящееся к экстра­пирамидной системе. В состав серого вещества входят ядра ретикулярной формации.

Белое вещество покрышки среднего мозга разнообразно по составу воло­кон. Здесь проходят восходящие чувствительные и нисходящие двигатель­ные пути (рис. 65). Восходящие сенсорные пути — медиальная, спинальная и тригеминальная петли (проводящие импульсы проприоцептивной и экс-тероцептивной чувствительности) и латеральная (слуховая) петля — идут в толще покрышки ближе к ее латеральной поверхности. Нисходящие пути — тектоспинальный и красноядерно-спинномозговой — занимают в покрыш­ке медиальное положение, так как они образуют перекрест по срединной линии.

Тектоспинальный путь берет начало от ядер верхних и нижних холмиков в пластинке крыши. Аксоны нейронов, расположенных в этих ядрах, огибают снизу водопровод мозга и переходят на противоположную сторону, образуя дорсальный перекрест покрышки. После перекреста волокна направляются в составе покрышки ствола мозга к передним канатикам спинного мозга. Красноядерно-спинномозговой путь начинается от нейронов красных ядер; их аксоны образуют вентральный перекрест покрышки, после чего также в покрышке ствола мозга направляются к боковым канатикам спинного мозга.

В покрышке среднего мозга, как и в других отделах ствола мозга, располо­жены ядерные и волокнистые структуры ретикулярной формации.

В основании ножек мозга проходят нисходящие корково-мосто-мозжечко-вые и пирамидные (корково-спинномозговые и корково-ядерный) пути, связывающие кору головного мозга с мозжечком и спинным мозгом.

Билет 23