Вопрос 2. Дайте структурно-функциональную характеристику черепных нервов смешной группы (бранхиогенные нервы).
Тройничный нерв (n. trigeminus) — V пара. Это один из наиболее сложно устроенных нервов, так как фактически он объединяет в себе два нерва: V1 — соматосенсорный нерв головы и V2,3 — нерв I висцеральной (челюстной) дуги. На основании мозга тройничный нерв появляется из толщи средних ножек мозжечка в виде толстого и короткого стволика, состоящего из двух корешков: чувствительного и двигательного. Двигательный корешок нерва более тонкий. Он передает двигательные импульсы к жевательным и некоторым другим мышцам. Чувствительный корешок в области вершины пирамиды височной кости образует утолщение полулунной формы — тройничный узел. Он, как и все сенсорные ганглии, состоит из псевдоуниполярных нейронов, центральные отростки которых направляются к сенсорным ядрам тройничного нерва, а периферические идут в составе трех основных ветвей тройничного нерва к иннервируемым органам.
Тройничный нерв имеет одно двигательное ядро и три чувствительных ядра. Двигательное ядро тройничного нерва лежит в покрышке моста. Среди чувствительных ядер выделяют:
• среднемозговое, или мезэнцефалическое, ядро тройничного нерва, расположенное в покрышке ствола мозга от моста до среднего мозга; оно обеспечивает преимущественно проприоцептивную чувствительность глазодвигательных мышц;
• главное чувствительное, или мостовое, ядро тройничного нерва, лежащее в покрышке моста; обеспечивает тактильную и проприоцептивную чувствительность;
• спинномозговое ядро тройничного нерва, расположенное в покрышке моста и продолговатого мозга, а также частично в задних рогах шейных сегментов Си спинного мозга; обеспечивает болевую и тактильную чувствительность.
Тройничный нерв дает три основные ветви: первую — глазной нерв, вторую — верхнечелюстной нерв и третью — нижнечелюстной нерв (рис. 70).
Глазной нерв проходит в глазницу через верхнюю глазничную щель. Он иннервирует кожу лба, темени и слизистую оболочку верхнего отдела полости носа. В составе этого нерва имеются чувствительные проприоцептивные волокна, идущие от мышц глазного яблока.
Верхнечелюстной нерв проходит через круглое отверстие в основании черепа. Он дает ряд ветвей, иннервирующих десны и зубы верхней челюсти, кожу носа и щек, а также слизистую оболочку носа, нёба, пазух клиновидной кости основания черепа и верхней челюсти.
Нижнечелюстной нерв проходит через овальное отверстие в основании черепа. Он делится на ряд ветвей: сенсорные ветви иннервируют десны и зубы нижней челюсти (нижний альвеолярный нерв, проходящий в толще нижней челюсти), слизистую оболочку языка (язычный нерв) и щек, а также кожу щек и подбородка; двигательные ветви иннервируют жевательные и некоторые другие мышцы.
Нейроны сенсорных ядер тройничного нерва (вторые нейроны сенсорного пути) дают начало нервным волокнам, которые после перекреста в покрышке ствола мозга, формируют тройничную петлю — восходящий путь общей чувствительности от органов головы и шеи. Он присоединяется к медиальной и спиналъной петлям и далее вместе с ними направляется к группе вентролатеральных ядер таламуса. Ответвления аксонов нейронов тройничного узла и сенсорных ядер направляются к ядрам других черепных нервов, ретикулярной формации, мозжечку, пластинке крыши среднего мозга, суб-таламическому ядру, гипоталамусу и многим другим образованиям головного мозга.
Лицевой нерв (n. facialis) — VII пара. Этот нерв имеет три ядра: ядро лицевого нерва — двигательное, расположенное в покрышке моста ближе к срединной плоскости под ядром отводящего нерва; ядро одиночного пути — сенсорное, общее с IX и X парами, расположенное в покрышке продолговатого мозга; верхнее слюноотделительное ядро — парасимпатическое, расположенное в покрышке моста.
На основании мозга лицевой нерв появляется из ямки между мостом, нижней оливой продолговатого мозга и нижней ножкой мозжечка. Вместе с преддверно-улитковым нервом он проходит через внутреннее слуховое отверстие в толщу пирамиды височной кости, где идет в лицевом канале и выходит через шило-сосцевидное отверстие в основании мозгового черепа. В зачелюстной ямке лицевой нерв разветвляется на моторную и сенсорную ветви (рис. 71).
Двигательные ветви лицевого нерва иннервируют мимические мышцы лица и мышцы свода черепа, а также мышцы шеи жаберного происхождения — подкожную мышцу шеи, шилоподъязычную и заднее брюшко двубрюшной мышцы.
Сенсорная порция лицевого нерва лежит обособленно; ее иногда недостаточно обоснованно называют промежуточным нервом. Сенсорный узел лицевого нерва (узел коленца) расположен в лицевом канале в толще пирамиды височной кости. Лицевой нерв содержит вкусовые волокна, идущие от вкусовых луковиц передних 2/3 языка, от мягкого нёба к нейронам узла коленца и далее по их центральному отростку к ядру одиночного пути.
В составе лицевого нерва проходят также парасимпатические (секреторные) волокна. Они берут начало в верхнем слюноотделительном ядре и по специальной ветви (барабанной струне) достигают поднижнечелюстного узла, где переключаются на нейроны, отростки которых в виде постганглионарных волокон следуют к подъязычной и подчелюстной слюнным железам, а также к железам слизистой оболочки полости рта.
Языкоглоточный нерв (n. glossopharyngeus) — IX пара. Этот нерв имеет три ядра, расположенных в покрышке продолговатого мозга: двойное ядро (двигательное, общее с X и XI парами), ядро одиночного пути (сенсорное, общее с VII и X парами) и нижнее слюноотделительное ядро (парасимпатическое).
Языкоглоточный нерв выходит из продолговатого мозга через латеральную заднюю борозду продолговатого мозга позади оливы и покидает полость черепа вместе с X и XI парами черепных нервов через яремное отверстие, в котором лежит сенсорный верхний узел языкоглоточного нерва. Чуть ниже за пределами полости черепа располагается сенсорный нижний узел нерва. Далее языкоглоточный нерв спускается по боковой поверхности шеи, разделяясь на несколько ветвей (рис. 72). Языкоглоточный нерв и его ветви состоят из сенсорных, двигательных и парасимпатических волокон.
Сенсорные волокна общей чувствительности в составе языкоглоточного нерва начинаются от нейронов обоих сенсорных узлов, сенсорные волокна вкусовой чувствительности — в нижнем узле. Их периферические отростки иннервируют слизистую оболочку нёбной миндалины и нёбных дужек, глотки, задней трети языка, барабанную полость. Центральные отростки направляются к ядру одиночного пути. От языкоглоточного нерва отходит ветвь каротидного синуса, которая направляется к месту разветвления общей сонной артерии на внутреннюю и наружную сонные артерии. Здесь расположены хемо- и барорецепторы, сигнализирующие о состоянии внутренней среды организма. Двигательные волокна являются аксонами нейронов двойного ядра. В составе нерва они иннервируют шилоглоточную мышцу, которая при глотании приподнимает глотку и гортань, констрикторы (мышцы-сжиматели) глотки, а также ряд мышц мягкого нёба.
Вегетативные волокна начинаются от нейронов нижнего слюноотделительного ядра, лежащего в покрышке продолговатого мозга. Продолжаясь в составе языкоглоточного нерва, они по его ветвям достигают ушного узла, где переключаются на его нейроны. Идущие от него постганглионарные парасимпатические волокна обеспечивают секреторную иннервацию околоушной слюнной железы.
Блуждающий нерв (n. vagus) — X пара. Этот нерв имеет три ядра, расположенных в покрышке продолговатого мозга: двойное ядро (двигательное, общее с IX и XI парами), ядро одиночного пути (сенсорное, общее с VII и IX парами) и заднее ядро блуждающего нерва (парасимпатическое).
Блуждающий нерв является самым крупным парасимпатическим нервом. Он принимает участие в афферентной и эфферентной иннервации органов дыхания, сердца, желез внутренней секреции и пищеварительного тракта (рис. 73). Блуждающий нерв выходит из вещества продолговатого мозга несколько ниже языкоглоточного нерва и вместе с ним и добавочным нервом покидает полость черепа через яремное отверстие. В шейном отделе от блуждающего нерва отходят глоточные ветви, верхний гортанный нерв и ряд других мелких ветвей. Он отдает верхнюю и нижнюю шейные сердечные ветви, а в грудной части — грудные сердечные ветви. Вместе с сердечными нервами, отходящими от симпатического ствола, они образуют сердечное сплетение. В грудную полость блуждающий нерв проникает через верхнее отверстие грудной клетки, где дает ветви к пищеводу, легким, бронхам и околосердечной сумке, образуя одноименные нервные сплетения на этих органах. Вместе с пищеводом блуждающий нерв проникает через диафрагму в брюшную полость, где иннервирует желудок, печень, селезенку, всю тонкую и часть толстой кишки до ее левого изгиба, почки, а также дает ветви к чревному сплетению (подробнее см. гл. 3).
Многочисленные ветви блуждающего нерва, идущие к различным органам, включают сенсорные, двигательные и вегетативные волокна.
Сенсорные волокна общей чувствительности в составе блуждающего нерва начинаются от псевдоуниполярных нейронов верхнего и нижнего сенсорных узлов, лежащих вблизи яремного отверстия. Периферические отростки части нейронов иннервируют наружный слуховой ход, барабанную перепонку и задний отдел твердой оболочки мозга, а их центральные отростки направляются к спинномозговому ядру тройничного нерва. Другая часть сенсорных нейронов проводит висцеросенсорную информацию от задней трети языка, глотки, гортани и других внутренних органов, иннервируемых блуждающим нервом, к ядру одиночного пути. Двигательные волокна в составе ветвей блуждающего нерва начинаются от двойного ядра и иннервируют почти все мышцы мягкого нёба, глотки, гортани.
Вегетативные волокна берут начало от парасимпатических нейронов заднего ядра блуждающего нерва. Преганглионарные волокна в составе блуждающего нерва направляются к парасимпатическим терминальным ганглиям, расположенным поблизости от внутренних органов или непосредственно в них; ряд мелких парасимпатических ганглиев рассеяны по ходу ствола блуждающего нерва.
Ядра блуждающего нерва связаны с ядрами тройничного, лицевого, языкоглоточного нервов, вестибулярными и ретикулярными ядрами ствола, а также со спинным мозгом. Комплекс этих связей облегчает регуляцию жевания и глотания, реализацию защитных дыхательных, пищеварительных, сердечно-сосудистых рефлексов (глубина и частота дыхания, кашель, рвотный рефлекс, изменение артериального давления, частоты сокращений сердца) и др.
Добавочный нерв (n. accessorius) — XI пара. Этот нерв, являющийся двигательным нервом, в процессе развития отделяется от блуждающего нерва. Он берет начало от двух двигательных ядер. Одно из них, двойное ядро, общее с IX и X парами черепных нервов, лежит в покрышке продолговатого мозга, а другое, спинномозговое ядро добавочного нерва, расположено в передних рогах спинного мозга на уровне шейных CI-VI сегментов (см. рис. 63).
Бульбарная часть добавочного нерва присоединяется к блуждающему нерву и в дальнейшем в виде нижнего гортанного нерва иннервирует мышцы гортани. Волокна спинномозговой части иннервируют грудино-ключично-сосцевидную и трапециевидную мышцы (мышцы шеи и спины).